醋酸菌的分类进展

王 斌，陈福生*

（华中农业大学食品科技学院，食品生物技术与安全实验室，湖北武汉 430070）

醋酸菌（acetic acid bacteria，AAB）是指能以氧气为终端电子受体，氧化糖类、糖醇类和醇类生成相应的糖醇、酮和有机酸的革兰氏阴性细菌的总称[1]。第一个AAB属——醋酸杆菌属（Acetobacter，A.），是1898年由BEIJERINCK M[2]提出的。随后，葡糖杆菌属（Gluconobacter，G.）和酸单胞菌属（Acidomonas，Ac.）分别在1935年和1989年由ASAI和UHLIG提出[3]。从1898第一个AAB属被发现至1989年的91年中，仅报道了2个新AAB属，不到10个种。而从1989年至今的25年中，AAB的研究突飞猛进，截至2014年初，已报道的AAB共16个属，84个种。随着AAB种类的增加，AAB的功能也逐渐被发掘。AAB最初因具有生产醋酸的能力而得名，随后的研究发现，有些AAB并不具有产醋酸能力，如朝井杆菌属（Asaia，As.）和糖杆菌属（Saccharibacter，S.）[4-5]；而有些AAB除生产醋酸外，还具有产生纤维素、色素、吲哚乙酸、抗坏血酸和固氮等功能[6-10]。本文总结了AAB常用的分离培养基、AAB分类、鉴定与保藏方法、AAB命名原则与种属名称演变，并对AAB的种属特征进行了归纳。

1 AAB的分离、分类与保藏

1.1 分离AAB常用的培养基

AAB广泛分布于发酵食品（如食醋、酒类产品、可可豆和红茶）、植物器官（如水果、花朵、花粉、茎和根）、动物器官（如果蝇肠道和人体淋巴结）和土壤（如植物根系周围土壤）、酿造厂周边土壤和古墓墙壁中。样品不同，分离AAB的培养基种类不同（见表1），分离得到的AAB特性也不同。

分离AAB的常用培养基主要包括葡萄糖酵母浸膏蛋白胨乙醇（glucose yeast peptone ethanol，GYPE）培养基和葡萄糖酵母浸膏（glucose yeast，GY）培养基。采用这些培养基分离AAB时，通常还需要采用含有100 μg/kg环己酰亚胺等真菌抑制剂，pH值为3.5的葡萄糖酵母浸膏蛋白胨醋酸乙醇（glucose yeast peptone acetic acid-ethanol，GYPAE）富集培养基进行富集，然后再进行分离；分离具有固氮功能的AAB时，一般选用Dobereiner无氮培养基（又名LGI培养基）；而分离高耐酸（醇）的AAB时，常常采用含有一定浓度醋酸和酒精的强化醋酸乙醇（reinforced acetic acidethanol，RAE）培养基和醋酸乙醇（acetic acid-ethanol，AE）培养基。此外，也有学者采用双层培养基分离AAB。如ENTANI E等[11]以含0.5%琼脂的AE作为底层培养基，用1%琼脂的AE培养基作为上层培养基，并将分离平板置于水分活度达95%～100%的密闭容器中培养，成功分离得到了产酸量达10%～15%的AAB。表1列出了分离AAB的主要培养基的名称、组成成分和适用范围。

表1 分离醋酸菌的主要培养基及其适用范围Table 1 Medium to isolate AAB and their applicable scope

1.2 AAB的分类、鉴定方法

关于AAB的分类与鉴定，早期主要基于其菌落（菌体）形态与碳（氮）源的同化特征以及辅酶Q的类型和脂肪酸组成等特征进行[3]。随着分子生物学技术的发展，常常将这些特征与AAB的遗传特征相结合来进行分类与鉴定。自从1980年GILLIS M等[15]第一次将DNA碱基组成[16]用于AAB的分类之后，16S rRNA限制性片段长度多态性分析、16S-23S rDNA ITS[17]、PCR-DGGE[18]、16S-23S-5S rDNA PCR-RFLP[19]、（GTG）5-PCR[20]和Taqman-MGB探针[21]等分子生物学技术与手段被先后作为AAB分类鉴定的辅助手段。目前，通常是将上述三方面信息相结合，对AAB进行分类。

1.3 AAB的保藏

AAB菌种的保藏方法与一般微生物的保藏方法相同。但是研究表明，部分AAB，特别是高产酸AAB的遗传特征非常不稳定，所以这类AAB最好的保藏方法是冷冻干燥保藏，且尽可能减少传代次数[22]。高产酸AAB遗传稳定性差的原因可能与AAB基因组中的质粒、高可变的重复序列（hyper mutable tandem repeats）以及转座子（transposons）含量较多相关[23]。

目前，国际上主要的微生物菌种保藏中心均保藏有AAB，并对外提供菌种保藏、交换与销售服务。其中，日本微生物保藏中心（Japan Collectionof Microorganisms，JCM）、日本技术评价研究所生物资源中心（NITE Biological Re source Center，NBRC）、德国菌种保藏中心（Deutsche Samm lung von Mikroorganismen und Zellkulturen，DSMZ）、比利时微生物综合保藏中心（Belgian Co-ordinated Collections of Microorganisms，BCCM）、美国典型菌种保藏中心（American Type Culture Collection，ATCC）以及国内的工业微生物菌种保藏中心（Center of Industrial Culture Collection，CICC）和普通微生物菌种保藏中心（General Microbiological Culture Collection Center，CGMCC）等是AAB的主要保藏中心。在这些菌种保藏中心中，JCM、NBRC和DSMZ保藏的AAB的种类与数量最全面和最多，它们保藏的AAB几乎覆盖了目前所有的AAB种属，保藏的AAB数量也超过世界AAB菌株总数量的一半。而我国的上述两个菌种保藏中心仅保藏4个AAB属：醋酸杆菌属（Acetobacter）、葡糖杆菌属（Gluconobacter）、葡糖醋杆菌属（Gluconacetobacter）和朝井杆菌属（Asaia），13种AAB，共137株。

2 AAB的种属

AAB的分类发展大致分为两个阶段。第一阶段是AAB的发现与认识阶段，从1898年第一个AAB属，醋酸杆菌属的提出至1989年的91年中，仅仅报道了醋酸杆菌属、葡糖杆菌属和酸单孢菌属，共3个AAB属，约10种。第二阶段从1989年至今，是AAB分类的发展阶段。在这25年中，基本上平均以每两年报道1个AAB新属、3个新种的速度发展。截至2014年初，已报道了16个AAB属，共84个种（见表2）。这一方面与分子生物学技术用于AAB的辅助分类有关，另一方面，与AAB新的生物学功能发现、研究和应用也密不可分[24]。如HESTRIN S等[25]1947年就在《Nature》上发表了[木杆菌（A.xylinum），1997年和2012年先后更名为木葡糖醋杆菌（Ga.xylinus）和木驹形杆菌（K.xylinus）]可生产纤维素的研究结果。此后的研究发现，柿子葡糖醋杆菌（Ga.persimmonis）、柿醋驹形杆菌（K.kakiaceti）、麦德林驹形杆菌（K.medellinensis）等AAB也能产生纤维素[26-28]。

随着越来越多的AAB被发现，AAB种属命名、名称变更以及种属特征的描述等带来了很大的挑战。在以下的内容中将主要叙述AAB命名原则、AAB种属名称演变以及AAB的种属特征。

2.1 AAB命名原则

AAB的命名原则与其他微生物的命名原则基本相同，属名主要是根据AAB特性或某位杰出科学家的姓氏来命名。如糖杆菌属（Saccharibacter）因具有耐高浓度糖（Saccharon=sugar）的能力且为杆状（bacter=baktron=rod）而得名；塔堤查仁杆菌属（Tanticharoenia）以泰国微生物学家Morakot Tanticharoen的姓氏命名。而AAB种名则主要是根据菌落颜色、菌体形态、菌种特性、分离样品来源、采样地名称、菌株分离与命名者或者某位杰出科学家的姓氏等来命名。以采样地名称命名时，一般用采样地城市或国家名后+后缀“ensis”作为种名，如芝庇侬醋酸杆菌（A.cibinongensis）由芝比侬（Cibinong，位于印尼爪哇岛西部的一座城市）+后缀（ensis）组成；加纳醋酸杆菌（A.ghanensis）由加纳（Ghana，位于非洲西部的一个国家）+后缀（ensis）组成；冲绳醋酸杆菌（A.okinawensis）由冲绳（Okinawa，位于日本九州岛和中国台湾省之间，旧称琉球）+后缀（ensis）组成。以分离样品命名时，一般是直接引用或适当修改样品名称来命名，如啤酒醋酸杆菌（A.cerevisiae）表明该AAB分离自啤酒（cerevisiae）；古坟葡糖醋杆菌（Ga.aggeris）表明该AAB分离自古坟（aggeris=mound）；蒲桃醋酸杆菌（A.syzygii）表明该AAB分离自蒲桃属（Syzygium）的植物。以AAB特性命名时，一般是以AAB特性或特性的缩写组合来命名，如白葡糖杆菌（G.albidus）表明该AAB菌落为白色（albidus=white）；球形葡糖杆菌（G.sphaericus）表明该AAB菌体为球形（spherical）；固氮葡糖醋杆菌（Ga.azotocaptans）的种名由氮（azotum=nitrogen）+固定（captans=catching）组成，表明该菌具有固定氮气的能力（特征）。以微生物学家姓氏命名时，一般是为纪念在AAB研究领域作出了具大贡献的微生物家，以其姓氏为主体并作适当修改来命名，如内村葡糖杆菌（G.uchimurae）为纪念日本微生物学家Tai Uchimura（主要从事AAB的系统研究，尤其是朝井杆菌、醋酸杆菌、葡糖杆菌和葡糖醋酸杆菌菌株），以其姓氏内村（Uchimura）进行命名；婉贞葡糖杆菌（G.wancherniae）为纪念泰国微生物学家Wanchern Potacharoen（主要从事AAB系统学研究）；圆谷葡糖醋杆菌（Ga.entanii）为纪念日本微生物学家Etsuzo Entani（最先从事酒精醋中AAB的分离与繁殖方面的研究工作）；约翰娜葡糖醋杆菌（Ga.johannae）为纪念巴西微生物学家Johanna Döbereiner（第一个分离到葡糖醋杆菌属中具有固氮功能的AAB）。

2.2 AAB种属名称的演变

根据2005年出版的第九版《伯杰氏系统细菌学手册》第2卷，AAB属于变形杆菌门（Proteobacteria）α-变形菌菌纲（α-Proteobacteria）红螺菌目（Rhodospirillales）醋杆菌科（Acetobacteraceae），记载了6个AAB属，共31个种。图1是第九版《伯杰氏系统细菌学手册》第2卷中，采用最大简值法对收录的葡糖醋杆菌属、酸单胞菌属、朝井杆菌、醋酸杆菌属和葡糖杆菌属的31个AAB构建的进化树。其中，醋酸杆菌属是醋杆菌科的典型属。

图1 葡糖醋杆菌属、酸单胞菌属、朝井杆菌、醋酸杆菌属和葡糖杆菌属的亲缘关系[29]Fig.1 Relationship between Gluconacetobacter, Acidomonas, Asaia, Acetobacter and Gluconobacter

像其他微生物一样，随着对AAB分类特征的进一步观察和分析，各种新的分类方法和手段的不断引入以及对微生物功能（作用）的拓展与再认识，它们的分类地位和种属名称一直在变化之中。如前所述，AAB的分类方法，经历了由以形态特征为主，到辅以化学成分特征与遗传特征，再到三种分类方法相结合的发展，而对AAB功能的认识也从原来认为AAB可以分泌醋酸等有机酸到有些AAB具有产生纤维素和固氮等能力。此外，AAB的辅酶Q（ubiquinone，UQ）与菌体脂肪酸组成特性被用作其分类依据之一，也都推动了其分类地位与种属名称的变化。下面将通过对AAB中一些重要的种属分类地位和名称变化进行概述。

在AAB的表型分类学方面，自从1898年第一个AAB属，醋酸杆菌属提出后，研究发现，该属中的有些AAB不但可以分别利用葡萄糖和酒精产生葡萄糖酸和醋酸，还可以进一步以醋酸（盐）作为碳源，将其分解成CO2并产生能量；而另外一些AAB对酒精的利用能力很弱，或者不能利用酒精作为碳源。依据这些特点，1935年，ASAI T[30]将醋酸杆菌属中氧化酒精能力弱，且不能氧化醋酸（盐）的AAB归属为另一个AAB属——葡糖杆菌属；1954年LEIFSON E[31]根据醋酸杆菌属中AAB菌体的鞭毛着生情况和对醋酸盐氧化能力，建议将极生鞭毛且不氧化醋酸盐的AAB独立为一个新属——“醋单胞菌属（Acetomonas）”。由于葡糖杆菌属和“醋单胞菌属”的特征极为相似，所以1961年，DE LEY J[32]通过进一步研究，明确了葡糖杆菌属为第二个AAB属，并确立了氧化葡糖杆菌（G.oxydans）为该属典型种的地位，从此，“醋单胞菌属”逐渐停止了使用。

众所周知，由于形态分类方法依据的菌落特征、菌体形态等特征不稳定，容易受到培养基组成和培养条件变化等的影响，所以辅酶Q类型和细菌膜脂肪酸组成等作为形态分类的辅助手段被广泛用于AAB的分类中。辅酶Q是一种广泛存在于微生物细胞膜中的脂溶性醌类化合物，其结构与维生素K、维生素E与质体醌相似，参与呼吸系统的电子传递。AAB的辅酶Q主要包括Q-9和Q-10两种类型（Q-9的侧链含有9个异戊二烯单元，Q-10的侧链含有10个异戊二烯单元）[33]。1968年和1981年，YAMADA Y等[34-35]先后探讨了AAB中辅酶Q类型和脂肪酸组成特点，发现它们在不同的AAB中存在较大差异，可以用来对AAB进行分类，所以1983年，YAMADA Y等[36]将辅酶Q-10的醋化醋酸杆菌木醋杆菌亚种（A.acetisubsp.xylinum）提升为木醋酸杆菌（A.xylinum）；1985年，YAMADA Y等[33]又将醋酸杆菌属中Q-10型的AAB归入醋酸杆菌属葡糖酸醋酸杆菌亚属（Acetobacter（subgen.Gluconoacetobacter）），这样醋酸杆菌属就形成了分别具有辅酶Q-9和Q-10的两类AAB。1989年，URAKAMI T等[34]通过分析醋酸杆菌属中AAB和嗜酸菌属（Acidiphilium）菌株的形态学特征、生理生化特征、辅酶Q的类型以及脂肪酸组成，将其中具有甲醇氧化能力的AAB独立为一个新属——酸单胞菌属（Acidomonas，Ac.），并提出了甲醇酸单孢菌种（Ac.methanolica）[32]。但是，葡糖酸醋酸杆菌亚属和酸单胞菌属的分类地位曾一度受到质疑，直到1997年，YAMADA Y等[57]通过16S rRNA序列分析确定了酸单胞菌属的分类地位，所以至1989年，醋酸杆菌属、葡糖杆菌属和酸单胞菌属，共3个AAB属被提出。

随着分子生物学方法的快速发展，遗传学信息逐渐成为AAB分类的重要参考依据。1994年，SIEVERS M等[37]基于16S核糖体DNA序列信息对醋杆菌科（Acetobacteraceae）的四个属：醋酸杆菌属、葡糖杆菌属、红球状菌属和嗜酸菌属的系统发育进行了研究，发现醋酸杆菌属和葡糖杆菌属是变形菌门（Proteobacteria）α-亚门中一个独立分支。1997年，YAMADA Y等[57]基于16S rRNA的序列信息，将葡糖酸醋酸杆菌亚属提升为葡糖酸醋酸杆菌属（Gluconoace tobacter），并以液化葡糖酸醋酸杆菌（Gluconoacetobacter liquefaciens）为典型菌株。同年，根据国际细菌命名法规，Gluconoacetobacter被正式更名为Gluconacetobacter（Ga.），并沿用至今。自此，基于形态、化学和遗传学特征相结合的AAB分类方法被普遍采用。随后，朝井杆菌属（Asaia，As.）[38]、公崎杆菌属（Kozakia，Ka.）[39]、斯瓦米纳坦杆菌属（Swaminathania，Sw.）[8]、糖杆菌属（Saccharibacter，S.）[4]、新朝井杆菌属（Neoasaia，N.）[40]、颗粒杆菌属（Granulibacter，Gr.）[41]和塔堤查仁杆菌属（Tanticharoenia，T.）[42]等新的AAB属先后被提出。

从21世纪初开始，为了明确AAB的系统进化关系，一些统计学方法结合数据处理软件也开始应用于AAB的分类，形成了基于邻接法（neighbor-joining method）、最大简约法（maximum parsimony）和最大似然估计（maximum likeli hood method）构建系统树的AAB分类方法[43]。YUKPHAN P等[43]采用这三种方法，基于AAB的16S rRNA序列分析建立其系统树，再结合生理生化特性，发现从泰国清迈红姜花朵中分离到AAB菌株不同于已报道的AAB属，于是提出了一个新AAB属—雨山杆菌属（Ameyamaea，Am.）。2011年，YUKPHAN P等[44]又对从泰国马樱丹和翅荚决明的花中分离的AAB进行了鉴定，根据细胞膜脂肪酸组成分析和系统树分析结果，提出了另外一个AAB新属——新驹形杆菌属（Neokomagataea，Ne.）。目前，基于形态与化学特征，结合邻接法、最大简约法、最大似然估计等遗传进化分析结果的AAB分类方法被普遍采用。YAMADA Y等[45]根据此分类方法，从葡糖醋杆菌属中分离出驹形杆菌属（Komagataeibacter，K.），并以木驹形杆菌（K.xylinus）为典型种。阮杆菌属（Nguyenibacter，Ng.）[46]和斯温斯杆菌属（Swingsia，Sw.）[47]也是在此分类学方法下被发现的。2014年初，YAMADA Y[66]又根据此分类法将曾归类到葡糖醋杆菌属的3个AAB（Ga.kakiaceti，Ga.medellinesis和Ga.maltaceti）重新归类于驹形杆菌属，命名为柿醋驹形杆菌（K.kakiaceti）、麦德林驹形杆菌（K.medellinesis）和麦芽醋驹形杆菌（K.maltaceti）。至2014年初，已报道的AAB包括16个属，共84种（见表2）。

表2 AAB的种属分类Table 2 Species and genus classification of AAB

下面将就这些AAB属及其代表性种的主要特征和用途进行归纳和分析。考虑到篇幅的限制，关于AAB各属典型菌种的生理生化特征、辅酶Q类型、细胞脂肪酸组成以及DNA的G+C摩尔百分含量等更多具体信息可参考其中的相关文献。

2.3 AAB的种属特征

2.3.1 醋酸杆菌属（Acetobacter，A.）

醋酸杆菌因能产醋（aceti）且为杆菌（bacter=baktron=rod）而得名。醋酸杆菌属菌株不能运动，能氧化乙酸盐和乳酸盐，能氧化乙醇产乙酸，泛醌为Q-9型，其典型菌种为醋化醋酸杆菌（A.aceti）。醋化醋酸杆菌可能是正式报道发现的第一个AAB属，广泛用于食醋的生产。醋化醋酸杆菌的应用研究主要包括食醋的液态发酵工艺条件优化[48]、固定化细胞生产食醋[49]和两步法生产纤维素[50]。此外，醋化醋酸杆菌的耐酸机制方面，包括质子泵、ABC盒转运蛋白、应激蛋白、特殊三羧酸循环、顺乌头酸酶和柠檬酸合成酶也有大量的研究报道[51]。

2.3.2 酸单胞菌属（Acidomonas，Ac.）

酸单孢菌属因其嗜酸（acid）且为单细胞（monas=monad）生长而得名。酸单胞菌属菌株不产芽胞，圆头杆状，主要以单个存在，很少成对出现，不能运动，能氧化酒精生产醋酸，能在pH 2.0～5.5条件下生长，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为64.4%。该属典型菌种为甲醇酸单胞菌（Ac.methanolica）。甲醇酸单胞菌是酸单胞菌属唯一的种，能同化甲醇，其典型菌株TK 0705（=IMET 10945T）分离自酵母发酵淤泥[34]。

2.3.3 雨山杆菌属（Ameyamaea，Am.）

雨山杆菌属以日本山口大学Minoru Ameyama教授的姓氏命名。该属菌体呈杆状，极生鞭毛，能运动，能氧化酒精生产食醋，氧化醋酸盐能力强而氧化乳酸盐能力较弱，能在含0.35%乙酸的培养基上生长，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为66.0%～66.1%。典型菌种清迈雨山杆菌（Am.chiangmaiensis），以菌株分类地泰国清迈（Chiang Mai）命名，典型菌株AC04T（=BCC 15744T=NBRC 103196T）分离自泰国红姜的花朵[43]。

2.3.4 朝井杆菌属（Asaia，As.）

朝井杆菌属以日本细菌学家Toshinobu Asai的姓氏命名。该属菌株呈杆状，周生鞭毛，能运动，能氧化乙酸盐和乳酸盐，不能氧化酒精生产食醋，泛醌为Q-10型，DNA的G+C含量为59.3%～61.0%，该属的典型菌种为茂物朝井杆菌（As.bogorensis）。茂物朝井杆菌典型菌株为71T（=JCM 10569T=NRIC 9311T），分离自印度尼西亚的紫荆花，不能或极微弱的氧化酒精产醋酸，不能在含0.35%醋酸的培养基上生长[38]。

朝井杆菌属菌株主要分离自植物的花朵，普遍耐渗透压但不能产酸。该属的一些菌株为昆虫的共生菌，也是引起饮料腐败的主要微生物，茂物朝井杆菌（As.bogorensis）和兰那朝井杆菌（As.lannaensis）也可能是人类的条件致病菌[5，38，52]。朝井杆菌也具有一些潜在的应用价值，如用于粘附剂[53]和虐疾控制[54]，生物固氮[55]和产生超细纤维素[56]。

2.3.5 葡糖杆菌属（Gluconobacter，G.）[30]

葡糖杆菌因能氧化葡萄糖（glucose）且为杆菌（bacter）而得名。葡糖杆菌属菌株具有极生鞭毛，能运动，能氧化酒精产乙酸，但不能氧化乙酸盐和乳酸盐，泛醌为Q-10型，该属典型菌种为氧化葡糖杆菌（G.oxydans）。氧化葡糖杆菌也是最早被发现的AAB之一，其相关研究很多，主要包括三个方面：生化产品生产、酶学研究和传感器开发。在生物产品生产方面，应用氧化葡糖杆菌可以生产2,5-二酮葡萄糖酸、2-酮-L-葡萄糖酸盐、抗坏血酸、D-葡萄糖酸、山梨酮糖和半乳糖酸等；酶学研究包括葡萄糖脱氢酶、葡萄糖酸脱氢酶、2-酮葡萄糖酸脱氢酶、山梨酮糖脱氢酶和乙醛脱氢酶等；传感器开发包括用氧化葡糖杆菌纯化的酶用于酒精、糖、乳糖和木糖的快速检测[24]。

2.3.6 葡糖醋杆菌属（Gluconacetobacter，Ga.）[57]

葡糖醋杆菌因能氧化葡糖酸盐（gluconate）和醋酸盐（acetate）且为杆菌（bacter）而得名。葡糖醋杆菌属菌株具有周生鞭毛，能运动，能氧化酒精产醋，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C百分含量为64.4%。该属典型菌种为液化葡糖醋杆菌（Ga.liquefaciens），它引起菠萝发生红肉病的病原菌[58]，也可以用来降解甲基红[59]和生产2-酮-古洛糖酸[60]。液化葡糖醋杆菌曾被归属于醋化醋杆菌亚种（A.aceti subsp.liquefaciens）（Asai 1935）。1983年，YAMADA Y[69]将其提升为种，命名为液化醋杆菌（A.liquefaciens）。1997年，YAMADA Y等[57]基于16S rRNA序列分析，将液化醋杆菌（A.liquefaciens）更名为液化葡糖醋杆菌（Ga.liquefaciens）。

该属的相关种研究较多，并具有多种功能。例如，古坟葡糖醋杆菌（Ga.aggeris）、固氮葡糖醋杆菌（Ga.azotocaptans）、固氮葡糖醋杆菌（Ga.diazotrophicus）、约翰娜葡糖醋杆菌（Ga.johannae）和高松冢葡糖醋杆（Ga.takamatsuzukensis）具有固氮作用[11，61]；柿子葡糖醋杆菌（Ga.persimmonis）能生产纤维素[27]；约翰娜葡糖醋杆菌（Ga.johannae）、液化葡糖醋杆菌（Ga.liquefaciens）、甘蔗葡糖醋杆菌（Ga.sacchari）和古墓土壤葡糖醋杆菌（Ga.tumulisoli）能生产水溶性棕色素[11，62-63]；圆谷葡糖醋杆菌（Ga.entanii）能耐受较高浓度乙醇和乙酸[64]；固氮葡糖醋杆菌（Ga.azotocaptans）、固重氮葡糖醋杆菌（Ga.diazotrophicus）、约翰娜葡糖醋杆菌（Ga.johannae）和甘蔗葡糖醋杆菌（Ga.sacchari）能耐受较高浓度葡萄糖[7，28，62]。

2.3.7 颗粒杆菌属（Granulibacter，Gr.）

颗粒杆菌因产生粒斑或肉芽肿（肉芽肿病患者临床特征和淋巴结切片均为颗粒状）而得名。该属菌体呈球杆状，不能运动，菌体为球状或杆状，可生产黄色素，能氧化醋酸盐和乳酸盐，能氧化酒精产醋酸，适合在含较高浓度葡萄糖的培养基中生长，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为59.1%。该属典型菌种为贝塞斯达颗粒杆菌（Gr.bethesdensis），以菌株分离地美国贝塞斯达（Bethesda）命名，典型菌株CGDNIH1T（=ATCC BAA-1260T=DSM 17861T）分离自患有慢性肉芽肿病病人的淋巴结，被视为条件致病菌[41]。

2.3.8 驹形杆菌属（Komagataeibacter，K.）

以日本微生物学家Kazuo Komagata的姓氏命名。[45]菌体不能运动，能氧化醋酸盐和乳酸盐，能化酒精产醋酸，典型菌种木驹形杆菌（K.xylinus），是最早发现能产纤维素的AAB，所以相关研究非常透彻[63]。

驹形杆菌属主要是由葡糖醋杆菌属分化出来的。早在1999年，FRANKE I H等[62]发现葡糖醋杆菌属系统树中存在二象性，2000年，YAMADA Y等[67]将葡糖醋杆菌属分成两个子集。之后也陆续有报道称发现此现象，YAMADA Y等[3]报道称Ga.liquefaciens（葡糖醋杆菌属的典型种）和Ga.xylinus在表型特征、遗传学特征和生态学特征上存在属级的差异。直到2012年，YAMADA Y等[68]提出由葡糖醋杆菌属的12个种组成新AAB属——驹形杆菌属，但是根据《细菌学代码》27条规则，该属典型菌株存在争议，同年，YAMADA Y等[45]再一次提出此属，并将该属详细信息进行了总结。

该属AAB除包括可以产纤维素的木驹形杆菌（K.xylinus）、莱蒂亚驹形杆菌（K.rhaeticus）、斯温驹形杆菌（K.swingsii）、蔗糖驹形杆菌（K.sucrofermentans）、柿醋驹形杆菌（K.kakiaceti）、麦德林驹形杆菌（K.medellinensis）和hansenii（K.hansenii）种外，还包括高耐酸（醇）的欧洲驹形杆菌（K.europaeus）、中间驹形杆菌（K.intermedius）、温驯驹形杆菌（K.oboediens）、麦芽醋驹形杆菌（K、maltaceti）（较弱）。

2.3.9 公崎杆菌属（Kozakia，Ka.）

公崎杆菌属以日本微生物学家Michio Kozaki的姓名命名的。该属菌株为杆状，不能运动，能利用蔗糖或D-果糖生产类似果聚糖的黏性物质，能氧化醋酸盐和乳酸盐，能利用酒精生产食醋，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为56.8%～57.2%。巴厘岛公崎杆菌（Ka.baliensis）是该属的典型菌种，也是唯一的种。它以采样地印度尼西亚巴厘岛（Bali）命名，其典型菌株Yo-3T（=IFO 16664T=JCM 11301T=DSM 14400T）分离自巴厘岛的红糖中[39]。

2.3.10 新朝井杆菌属（Neoasaia，N.）

以日本微生物学家Toshinobu Asai的姓氏命名（Neoasaia=new Asaia）。该属菌落为粉红色，能氧化酒精产醋酸，能氧化醋酸盐和乳酸盐，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为63.1%。访属典型菌种为清迈新朝井杆菌（N.chiangmaiensis），以菌株分离地泰国清迈（Chiang Mai）命名，典型菌株AC28T（=BCC 15763T=NBRC 101099T）分自离泰国红姜的花朵[40]。

2.3.11 新驹形杆菌属（Neokomagataea，Ne.）

以日本微生物学家Kazuo Komagata的姓氏命名。菌体呈杆状，不能运动，氧化酒精产醋酸能力较弱，不能氧化醋酸盐和乳醋盐，能在含30%（w/v）葡萄糖的培养基上生长，但不能在含0.35%（w/v）醋酸的培养基上生长，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为51.2%～56.8%。该属包括泰国新驹形杆菌（Ne.thailandica）和谭岛新驹形杆菌（Ne.tanensis），均以菌种分离地命名。前者能氧化蜜二糖和蜜三糖产生有机酸，而后者不能。两者的典型菌株分别是AH11T（=BCC 25710T=NBRC 106555T）和AH13T（=BCC 25711T=NBRC 106556T），均分离自泰国的花朵[44]。

2.3.12 阮杆菌属（Nguyenibacter，Ng.）

以越南微生物学家Dung Lan Nguyen的姓氏命名。菌体呈杆状，周生鞭毛，能运动，能氧化醋酸盐但不能氧化乳酸盐，不能氧化酒精产食醋，在含30%葡萄糖或0.35%乙酸的培养基上弱生长，能生产水溶性棕色素，有固氮能力，可在不含氮源的LGI培养基上生长，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为68.1%～69.4%。典型菌种为安南阮杆菌（Ng.vanlangensis），以菌种分离地越南（Vietnam，旧称Vanlang）命名，典型菌株TN01LGIT（=BCC 54744T=NBRC 109046T）分离自越南水稻根部[65]。

2.3.13 糖杆菌属（Saccharibacter，S.）

糖杆菌属因其具有耐高浓度糖的能力而得名。该属菌体为直杆状，不能运动，能在含2%～40%（w/v）糖类的培养基中生长，利用酒精生产乙酸的能力极弱，不能氧化醋酸盐，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为52%～53%，该属典型菌种为花糖杆菌（S.floricola），典型菌株为S-877T（=AJ 13480T=JCM 12116T=DSM 15669T）分离自日本神奈川县的樱花花粉[4]。

2.3.14 斯瓦米纳坦杆菌属（Swaminathania，Sw.）

斯瓦米纳坦杆菌属以印度生物学家Swaminathan的姓名命名。该属菌体呈圆头杆状，周生鞭毛，能运动，能氧化酒精产醋酸，能氧化醋酸盐和乳酸盐，能生产水溶性棕色素，能固氮和同化水溶性磷酸盐，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为57.6%～59.9%。典型菌种为耐盐斯瓦米纳坦杆菌（Sa.salitolerans），其典型菌株PA51T（=LMG 21291T=MTCC3853T）分离自印度野生水稻根系[8]。

2.3.15 斯温斯杆菌属（Swingsia，Si.）

以比利时根特大学微生物学家Jean Swings的姓氏命名。该属菌体不能运动，能利用酒精生产食醋，不能氧化醋酸盐或乳酸盐，能在含30%（w/v）葡萄糖的培养基上生长，但不能耐受0.35%（w/v）醋酸，能生产水溶性棕色素，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为46.9%～47.3%。苏梅斯温斯杆菌（Si.samuiensis）是其唯一的种，典型菌株AH83T（=BCC 25779T=NBRC 107927T），种名因菌株分离地泰国他尼府苏梅岛（Samui island）而得名[47]。

2.3.16 塔堤查仁杆菌属（Tanticharoenia，T.）

以泰国微生物学家Morakot Tanticharoen的姓氏命名。该属菌体呈杆状，能氧化酒精生产食醋，能生产水溶性棕色素，不能运动，不能氧化乙酸盐或乳酸盐，可以在含30%（w/v）葡萄糖的培养基中生长，耐渗透压的能力较强，但仅能耐受0.35%的乙酸，辅酶Q为Q-10型，DNA的G+C含量为64.5%～65.6%。典型菌种为萨克塔塔堤查仁杆菌（T.sakaeratensis），以菌种分离地泰国呵叻府萨克塔（Sakaerat）命名，典型菌株为NBRC 103193T（=BCC 15772T=NBRC 103193T）分离自泰国土壤[42]。

3 总结与展望

AAB是革兰氏阴性细菌，主要分离自发酵食品、植物器官、动物器官和土壤。分离时，可将AAB分为三类：普通AAB、耐酸（醇）AAB和固氮AAB。不同类型AAB的分离培养基和分离方法有所不同。随着分子生物技术的发展，目前AAB的鉴定和分类主要是结合表观特征（形态学特征和营养代谢）、化学成分特征（辅酶Q类型和细胞膜脂肪酸组成）和遗传学特征（基于NJ、MP和ML分析16S rRNA序列）三方面信息来进行。自1898年，BEIJERINCK M[2]定义了第一个AAB属以来，截至2014年初，已报道的AAB有16个属，共84种。像其他微生物一样，AAB的种属分类一直在变化，而且会一直变化下去。一百多年以来，随着AAB鉴定和分类方法的发展，AAB种属分类了发生了重大的转变，一方面，不断有新属和新种陆续被发现；另一方面，一些AAB被重新归类。AAB最初因具有产酸能力而得名，但近年来研究发现：有些AAB并不具有产酸能力，而有些AAB除了产生醋酸外，还具有很多其它功能，如产生纤维素、色素、吲哚乙酸、抗坏血酸和固氮等，正是这些功能和特性促进了AAB研究的发展。目前，AAB生产纤维素和固氮研究较为透彻，技术也渐趋成熟。AAB属各具特色，包括耐渗透压AAB、耐酸（醇）AAB、固氮AAB、产纤维素AAB等等。AAB的特性（如耐酸、耐醇、耐渗透压和耐热性）和功能（如固氮以及生产纤维素、吲哚乙酸、抗坏血酸和水溶性色素）已成为AAB的研究热门。

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