王际龙 张现红 马长礼 (山东省莘县畜牧兽医局 252400)
1906-1912年英格兰F.G.Hopkins发现在牛奶乙醇提取物中存在能促进生长的物质。同时德国的Steep在脂肪中也验证了这一含量很少的物质。自1915年起,开始了维生素A研究探讨的新时期。上世纪20年代初期,实验性的维生素A缺乏典型症状已被Wolback和Howe在波斯顿诱发出来。1931年瑞士科学家Karrel和他的同事们因从比目鱼肝油中分离出活性物质,并确立了维生素A的化学结构,而获得了诺贝尔奖,1947年人工合成的维生素A诞生。
(1)饲料中的维生素A、维生素A酯、胡萝卜素在胃肠道中经胃蛋白酶和肠蛋白水解酶水解从蛋白质上脱落下来。进入小肠后,游离的维生素A被酯化酶酯化。对于β-胡萝卜素的吸收来说,胆盐的存在时很重要的。胆盐起到表面活性剂的作用,能提高β-胡萝卜素的溶解度,促进其进入小肠细胞,并帮助其中一部分与细胞表面结合,胡萝卜素通过小肠黏膜细胞后,被双加氧酶分解成两个分子的视黄醇何。(2)维生素A及β-胡萝卜素的生物利用率除了受畜种的影响外,更主要地受畜体营养状况的影响:脂肪和蛋白质有利于维生素A和β-胡萝卜素的吸收;维生素E可以保护维生素A,使其免于氧化;Fe2+存在的条件下分解β-胡萝卜素的双加氧酶活性可以达到最高;某种类型的纤维素会降低胡萝卜素的吸收。一般日粮中80% ~90%的维生素A可被畜体吸收,50%~60%的胡萝卜素可被吸收。(3)被吸收的维生素A以酯的形式与维生素A结合蛋白结合经肠道淋巴系统运转至肝脏储存,当周围组织需要时,它被水解成游离的视黄醇并与视黄醇结合蛋白结合,通过血流到达靶器官。由于维生素A和胡萝卜素为非水溶性,未被消化的维生素A及胡萝卜素主要从粪便中排出。
维生素A的功能和它的缺乏症是一个问题的两个方面,难以分开,它的许多功能都是通过治疗缺乏症而发现的。
3.1 视觉维持功能 由于维生素A的不足或缺乏所引起的视觉问题可由三个方面产生。首先是视红紫的丧失,这种在视网膜内对光敏感的色素如果发生障碍,可导致夜盲或全盲;另一方面维生素A的缺乏引起角膜上皮的脱落、增厚、角质化,使原来透明的膜变的不透明;此外,有些动物可能因为维生素A不足影响骨骼的发育,造成颅骨异常,压迫视神经,引起视力障碍。
3.2 对生殖的影响 主要对生殖器官的上皮组织影响有关,维生素A对于上皮的发育和维持十分重要,缺乏时可以影响雄性动物的胎盘精索上皮的变性、睾丸重量下降、精子和精原细胞消失等,这种现象在使用维生素A后可解除。
3.3 维生素A参与骨组织的生长 维生素A缺乏的雏鸭其骨组织生长受阻,过量的维生素A造成骨不正常生长,有研究发现,视黄醇与脱氢视黄醇共同影响骨组织发育,影响程度存在差异,作用的靶器官均为成骨细胞。
3.4 维生素A提高机体抵抗疾病的能力 维生素A维持上皮细胞的完整性,对淋巴组织的影响以及维生素A在机体特异性免疫、非特异性免疫的作用。(1)对上皮组织的影响:维生素A缺乏的重要影响之一是对上皮组织细胞生长与分化的损坏(如呼吸道、消化道、泌尿生殖道上皮)、鳞状角化细胞比率增加、粒状细胞和黏膜分泌细胞减 少、引起机体内部与外部表皮的密度下降,引发细菌感染。(2)对于淋巴组织:淋巴细胞分化成T和B细胞分别在胸腺和骨髓(鸡为法氏囊)中进行。维生素A对于骨髓中骨髓样的淋巴细胞的分化起着主要的功能性作用。当维生素A缺乏时。胸腺出现严重萎缩,在鸡出现法氏囊过早消失。(3)体液免疫:维生素A缺乏时、动物体抗原抗体、应学反应下降、机体的黏膜免疫系统机能减弱,病原易于侵入。(4)细胞免疫:有研究报道,维生素A酸通过改变细胞表面的结构来增加细胞表面受体的表达,从而增强天然杀伤细胞的活性。天然杀伤细胞对于控制机体是否感染起着主要的作用。维生素A还能够增进巨噬细胞的功能。大鼠的实验表明维生素A酸能增进肺泡和腹膜吞噬细胞的功能。
(1)生长发育缓慢、食欲不振、消化不良。(2)视力障碍:犊牛、在早晨、傍晚时盲目前进,碰撞障碍物、犬和犊牛有“干眼病”成年鸡缺乏严重时,眼球下陷、甚至穿孔、出现失明。雏鸡急性维生素A缺乏时,可出现眼眶水肿、流泪、眼脸下有干酪物样分泌物。(3)皮肤病变:皮脂腺和汗腺萎缩,皮肤干燥;掉毛、秃毛、蹄表干燥、牛的皮肤有有麸皮样痂块。小鸡啄和小鸡的推动黄色消失(见于来航鸡)。(4)繁殖力下降:出现精子活力降低,成年公牛的睾丸显著小于正常。母蓄发情扰乱、受胎率下降、早产、流产、死亡、胎儿消失,即使产子,所产的仔畜也是生活率低下,弱仔畜发育不全,鸡出现产蛋急剧下降。(5)神经症状;通常见于犊牛、仔猪呈强直性和陈发性惊厥及感觉过敏的特征。(6)抗病力低下,由于维生素A直接影响上皮细胞体液免疫,细胞免疫、导致机体的抵抗力下降,容易继发传染某些传染病。(7)如果维生素A剂量过大或应用时间过长会引起中毒。维生素A过量可降低细胞膜和溶酶体膜的稳定性,细胞膜受损使酶稀释引起肝、脑、皮肤和骨骼等组织病变。