油茶对逆境胁迫的生理生化效应

闫旭宇 李 玲

（湖南科技学院 生命科学与化学工程系，湖南 永州 425199）

油茶对逆境胁迫的生理生化效应

闫旭宇 李 玲

（湖南科技学院 生命科学与化学工程系，湖南 永州 425199）

油茶是木本食用油料树种，抗性较强，在我国南方分布广泛，对不同逆境的抗性具有差异性。文章综述了低温、干旱、病虫害、高温等逆境对油茶生长发育和生理生化反应的影响，总结了近年来相关的研究进展，以期为今后油茶抗逆性新品种的选育提供借鉴，为油茶产业的可持续发展奠定基础。

油茶；逆境胁迫；形态结构；生理生化响应

油茶是我国南方重要的木本食用油料树种，与油棕、油橄榄和椰子并称四大木本油料树种[1]，在我国湖南、江西、广西等地广泛种植。主产品茶油含有丰富的不饱和脂肪酸、VE、山茶甙等特定生理活性物质，具有极高的营养价值和经济价值；副产品茶籽粕中含有茶皂素、茶籽多糖、茶籽蛋白等，可作为化工、轻工、食品、饲料工业产品等的原料，具有很高的综合利用价值和广阔的市场前景。目前，我国油茶面积约有4500万亩，油茶籽年产量100万吨左右，年产茶油约26万吨，产值约110亿元。国务院对食用油的发展极为重视，明确提出要大力发展油茶等特种油料作物，制订了全国油茶产业发展规划，计划到2020年，我国油茶种植总规模达到7000万亩，茶油产量达到250万吨。为了达到这一目标，不仅要在不争主粮耕地的条件下，扩大油茶林种植面积，更重要的是选育具有广适性的油茶新品种，以及采用适宜的种植栽培管理技术，最终提高油茶产量。本文对油茶在干旱、酸雨、高温、低温冻害、病虫害以及缺素等逆境下的生理生化反应进行了综述，以期为选育适应各种极端气候条件的油茶品种以及栽培设施技术的配套提供理论参考，也为油茶产业的可持续发展奠定基础。

1 干旱

干旱胁迫是影响和限制植物生产的主要因素之一。研究表明，干旱胁迫下，茶属植物通过渗透调节、改变保护酶活性、降低光合速率、改变内源激素含量等生理特性来适应干旱环境[2,3]。干旱引起油茶叶片变褐、卷曲、干枯甚至脱落，叶片相对含水量、叶片自然饱和亏缺及相对电导率上升，可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性先升后降，游离脯氨酸含量先降后升，叶绿素含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）下降[4,5]。研究发现，干旱胁迫导致油茶组培苗与实生苗内源脱落酸（ABA）含量升高，玉米核苷（ZR）、赤霉素（GA3）含量下降，吲哚乙酸（IAA）含量先升后降，说明干旱促使油茶植株体内建立了新的激素平衡，植株可以继续生长，这可能是油茶耐旱的内因之一[6]。左继林等[7]研究表明，灌溉、覆膜与盖草措施可以不同程度地提高油茶的 Pn、Tr、水分利用效率( EWUE) 、Gs与胞间CO2浓度（Ci），进而有效缓解夏季高温干旱对油茶林的水分胁迫，促进高产油茶夏旱期水分利用效率与光合作用，提高油茶叶片中叶绿素含量。

油茶苗生长发育与基质含水量关系密切。基质含水量的减少引起叶片、栅栏组织、海绵组织的厚度都相应减小，光合色素含量和Pn、Ci、Tr、Gs和光能利用效率（ERUE）下降，但EWUE却上升；并导致叶片含水量和自由水/束缚水值减小，相对电导率、POD活性和丙二醛（MDA）含量先减后增，游离脯氨酸和可溶性糖的含量增加[8,9]。研究发现，81%-90%的基质含水量最适合油茶容器苗木生长，新梢和新叶生长量、叶片大小、生物量和干重为最大，根冠比最小，而且气孔密度和气孔面积均较大，气孔大小和开度均较小，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量和叶绿素a/b值均最大；基质含水量超过90%，叶片气孔开度减小，不利于苗木光合作用和呼吸作用等生理过程；基质含水量低于81%，苗木成活率下降[8-10]。这表明油茶苗在不同水分胁迫下通过调整叶片结构和生理生态特征以维持正常生存和生长，对水分胁迫具有较强的适应性。

2 酸雨

随着人口剧增和工业化进程的加快，酸雨污染已成为重要的生态环境问题之一。酸雨的酸度达到一定的阈值后，将引起植物的生理伤害，阻碍其生长发育，导致减产甚至死亡。研究表明，酸雨胁迫抑制油茶种子萌发和幼苗生长[11]。酸雨的低pH值导致油茶种子MDA含量增加，POD活性降低；叶片Chl a、Chl b、Chl a+b 含量和 Chl a/b 值降低；K+、Mg2+、Ca2+渗出量增加；脯氨酸、MDA含量增加，SOD活性下降；Pn、Tr和Gs先升后降；并引起最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）、实际光化学效率（ФpSⅡ）值下降[11]。酸雨胁迫引起油茶体内活性氧自由基的积累，造成细胞质膜损伤，抑制了叶绿素合成，破坏了光合色素合成机制，影响油茶的生长发育。

3 光照

光照是绿色植物光合作用形成同化力的能量来源。光照的强弱直接影响着植物的外部形态，同时也影响着植物的光合特性及其它一系列的生理生化过程，如叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白质等物质的合成。杨伟波等[12]研究发现，在光照强度为自然光50%和80%时，油茶幼苗的植株高度、茎直径和叶面积最大。弱光胁迫使油茶叶片变大变薄、比叶面积增大、比叶重减小、根生物量比及根冠比减低、叶生物量比减少，叶绿素含量降低，可溶性糖含量和可溶性蛋白含量降低，油茶植株的生长受限制，但30%的遮荫处理却促进了油茶新梢的伸长，有利于植株生长拓展[12-14]。随着光强的加强，叶绿素荧光参数Fo、Fm、ETR上升，Fv/Fm 和Fv/Fo下降。自然光下油茶幼苗叶片易出现光抑制现象，在60%-90%遮荫条件下，油茶叶片捕捉弱光进行光合作用的能力增强[14]，

适当控制光强对油茶幼苗生长较为适宜。普通油茶优良无性系的Pn日变化在弱光胁迫下呈现“双峰”和“单峰”曲线两种类型，均低于全光照下Pn日均值，并随着遮荫程度的加剧而下降，这说明弱光下光照是影响油茶叶片净光合速率的主要生态因子[13]。

4 温度

温度是影响油茶生长发育，限制油茶地理分布的主要环境因子。尽管油茶植株对低温环境有较高的耐受性，但严重低温也会对油茶，尤其是油茶幼苗造成严重损害[15]。在越冬自然低温胁迫过程中，油茶叶片的SOD活性、脯氨酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量均先升后降[16]，叶片细胞伤害率呈“S”型变化，低温半致死温度为-8.2℃，较耐低温[17]。研究发现，10±0.5℃低温锻炼3 d可明显提高油茶幼苗的抗寒性，增加叶片脯氨酸和可溶性糖含量，提高SOD、CAT和抗坏血酸过氧化物酶活性，说明低温锻炼可诱导油茶幼苗渗透调节物质含量增加和保护酶活性增强，进而提高其生理机能和抗冻能力[15]。另外，喷施CaCl2能够降低油茶叶片低温半致死温度和膜脂过氧化产物MDA的积累，提高可溶性糖，可溶性蛋白，脯氨酸等渗透调节物质的含量及SOD、POD的活性，以及抗冻蛋白的表达量，进而提高油茶的抗寒性[18]。在高温条件下，油茶的生长也会受到抑制，进而影响油茶的产量和质量。随着温度的升高，香花油茶叶片细胞伤害率呈“S”型变化，高温半致死温度为51.4℃[17]。高温胁迫显著提高油茶叶片的相对电导率、SOD活性、MDA、可溶性蛋白、游离脯氨酸和可溶性糖的含量[19,20]，说明油茶幼苗体内可通过诱导产生渗透调节物质和保护酶活性来提高其对高温的抵御能力。

5 病虫害

病虫害引起的严重损失是油茶低产的重要原因之一。危害油茶的主要病虫害有炭疽病、煤病、软腐病、油茶毒蛾、油茶尺蠖、油茶刺绵蚧、茶蚕、茶梢蛾等，使大量花蕾、果实、叶片脱落和干枯，导致全株枯死，引起油茶低产。其中，炭疽病发病非常普遍，凡是有油茶栽培的地方均有炭疽病危害。研究发现，油茶受炭疽病感染后，感病品种的果皮相对肿胀度一般较高，抗病品种的果皮浸提液对炭疽病菌抱子萌发的抑制最强，可将其萌发率控制在5%以下，即使萌发，芽管萌发长度也最多只有1.8μm左右，说明抗病品种的果皮浸提液中可能存在大量抑制炭疽菌抱子萌发的物质[21]。由于油茶叶片内茶多酚和茶皂素等生理活性物质，以及多酚类物质的抗氧化能力很强，2.0mg/mL的油茶叶片、果皮的提取液对DPPH清除率即达到85%以上，且提取液的浓度与清除率呈正相关关系[21]。油茶品种叶片表皮结构（叶片的蜡质层厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、栅栏组织细胞密度）与抗病性呈正相关关系。抗病性强的品种，邻苯二酚和对氢基苯甲酸的含量明显偏高，说明这2种酚类化合物与抗炭疽病关系密切；苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）活性上升速度快，变化幅度大[21]。PAL是苯丙烷类代谢途径的限速酶，其活性的增加催化代谢合成木质素、植保素等次生代谢产物，增加细胞壁厚度和细胞组织的木质化程度，进而强化叶片的结构抗病性。抗性品种的PPO活性高于感病品种4倍，而感病的品种酶活性变化很小或者反应很慢[21]。抗病品种的感病组织由于PPO活性增强和酚化物增多，使醌类物质大量积累而出现组织褐变现象，形成枯斑封闭感染的组织，防止病菌的进一步扩散，达到抗病目的。

6 营养元素

油茶主要分布在我国南方酸性红壤地区，土壤有效磷低限制了油茶产量的提升。在油茶的生产中需施用磷肥来满足油茶生长的需要，但是施入的磷肥容易被土壤固定形成无效磷而不能被吸收。因此，关于培育磷高效品种和提高磷肥利用效率的研究日益增多。低磷条件阻碍油茶的生长发育，使油茶树体养分缺乏，树高、地径和干重降低，侧根数量和总长增加，根冠比和根系活跃吸收面积上升；根系过量分泌有机酸，增加磷获取能力[22,23]；低磷条件使叶片可溶性糖和脯氨酸含量增加，可溶性蛋白含量降低，导致油茶体内正常蛋白质合成和碳水化合物代谢受阻；叶片MDA含量和SOD活性增加，导致氧化胁迫的发生和油茶幼苗体内保护酶活性的提高[24]。低磷抑制油茶叶绿素的合成和净光合速率；引起叶绿素荧光参数Fv/Fm、Yield值和PSⅡ实际光量子产量YⅡ降低；但低浓度磷供给可提高PEPC酶活性，进而缓解Rubisco活性降低引起的光合能力下降[22,25]。低磷处理，根系和叶片酸性磷酸酶（APase）活性均明显高于正常供磷处理[26]。低磷条件下，油茶可通过自身调节提高APase活性，增加对自身叶片中有机磷化合物的分解，提高磷的利用效率，以适应低磷环境[24]。油茶根系分泌物能够明显促进土壤磷的释放，难溶磷化合物在根系分泌物中的溶解性Al-P＞Ca-P＞Fe-P[23]。施用外源磷可显著提高油茶树体的磷含量，并显著影响氮和钾含量，明显提高幼苗的净光合速率[22]。

南方酸性红壤铝含量高，且难溶性铝在酸性条件下易被活化，活化形成的可溶性铝对油茶的生长产生一定的毒害。贺根和等[27]研究发现，低浓度铝处理促进油茶叶片叶绿素a、b的合成和Gs、Pn的增加，而高浓度的铝处理则抑制油茶的光合作用，进而影响油茶生物量的积累。

结 语

油茶是抗逆性较强的树种，在山区丘陵地科学种植，具有保持水土、涵养水源、调节气候的生态效益。但是，由于近百年来，高温、冰冻、干旱等极端季候频发，对植物的生长发育均产生不利的影响。我们可以采取一定的措施将损失降到最低，比如：油茶经受高温、干旱、低温等逆境后，叶面喷施或涂抹适宜浓度的烯效唑，可适当抑制油茶春梢生长，促进花芽分化，提高挂果率和单果鲜重，促使叶片脯氨酸含量增加，电解质渗漏率降低，稳定细胞原生质胶体和膜结构，进而降低叶片细胞膜的透性，提高油茶对不良环境的抗性[28]。培育具有广适性的油茶新品种可以从根本上提高对极端季候的适应能力，进而提高油茶产量和经济价值，促进油茶产业的可持续发展。

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Q945.78

A

1673-2219（2014）05-0074-03

2013－12－15

湖南省高等学校科学研究项目“湖南紫色岩地区油茶造林综合技术研究”（10A041）；永州市指导性科技计划项目“永州锰矿区土壤污染下油茶抗性机理研究”（[2012]17号-1）；“利用体细胞杂交选育回心草药烟新品种的研究”（[2013]17号-1）。

闫旭宇（1979－），男，山西长治人，硕士，讲师，主要从事植物逆境胁迫与分子调控研究。

(责任编校：刘志壮)