同源的多层次性

喻莉姣

(华南师范大学公共管理学院，广州 510006)

一、引言

在生物学中，同源(Homology)是理解进化和发育的关键概念。一切关于生物进化和个体发育的研究，都要求相应的同源概念。按照定义标准的不同，同源大致可以分为这样四类:第一类是用享有共同的进化支来定义同源，第二类是通过研究系统发生关系来定义同源，第三类是用享有共同发育机制定义同源，第四类是用核酸或蛋白质的均衡序列之间的相符程度来定义同源。这四类标准分属于不同的生物学分支学科:分支分类学(Cladistic Classification)、系统发育学(phylogenetic)、个体发育学(ontogeny)以及分子生物学(molecule biology)。由于各学科研究目的和兴趣的不同，故而各学科对同源的定义也不同。

在生物学家试图给出更精确的定义标准的同时，生物学哲学家们也在对同源概念的意义进行分析，探讨是否可能建立一个具有更大解释力的同源概念，以便对同源现象给出统一的解释。本文分析了来自不同学科的同源概念差别和各自的局限性。艾瑞西夫斯基(Marc Ereshefsky)对同源现象的动态解释可以克服许多困难，这是因为艾瑞西夫斯基的方法区分了同源的层次性，考虑到了各个领域使用同源概念的不同旨趣。本文强调，与同源概念的单一学科定义相比，多学科的动态解释能大大提高同源概念的解释力。

二、同源概念的产生及演变

同源概念源自于比较生物学，尤其是比较解剖学。1843年，欧文(Richard Owen)在《脊椎动物的比较解剖学和生理学》(Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Vertebrate Animals)一书中提到了同源，但他没有对这个概念作更加详细的说明。1848年，欧文将同源的意义扩展，指出它包含“同型(homotypy)”(一个有机体中的“相同”器官)和“一般的同源”(与一个原型相似的结构)［1］。同源在这一时期被认为是与一个特定的原型相关的一组有机体的一个固有属性。达尔文在《物种起源》一书中提到两种同源:一种是“同一纲的成员不论生活习性如何，它们躯体的总体设计是彼此相似的。这种相似性常常以术语‘构架一致’表示，或者说一个纲不同种的某些构造和器官是同源的”［2］260。另一种是系列同源(serial homology)，即“同一个体不同部分或不同器官相比较”［2］261。他说:“正如最近兰开斯托先生在一篇优秀的论文里充分说明的那样……他指出，不同动物的类似构造，由于它们的血统来自共同的祖先，随后又发生了变异。他认为这种构造是同源的(homogenous);凡是不能这样解释的类似构造，应叫做同形的(homoplastic)。”［2］262

20世纪中后期开始，随着生物学的学科分化，对同源概念的定义也出现了各种不同版本，包括分支分类学的同源、系统发育学同源、个体发育学同源以及分子同源。

格瑞菲斯(Paul Edmund Griffiths)1994年对分支分类学(Cladistic Classification)的同源概念作了如下定义:“同源的性状(trait)是统一某进化支的一个特征(character)。同一进化支的每个物种都具有这个性状(trait)或来源于一个拥有这个性状(trait)的物种。”［3］这种定义不限于考察是否有共同祖先，而是关注某个进化支，将同源作为特征分类的一个标准。如蛇的足已经退化了，但这种退化的肢体与马的肢体仍是同源的，这是因为蛇的退化的肢体与马的肢体同属于“四足动物的肢体”，它们同属于一个进化支;但蝗虫的腿与狗的腿就不是同源的，因为二者不属于同一个进化支。

基色林(Michael T Ghiselin)1976年从实用主义的角度提供了一个系统发育学(phylogenetic)的定义:“某些实体在以下情况是同源的，即当这些实体是一群祖先的成员和与祖先有一共同来源的衍生物的成员中的组成部分，并且当这些实体，原则上，能通过衍生序列追溯到一个祖先(那群祖先成员和其衍生物的成员来源于这个祖先)的相同组成部分，在这种意义下规定它们是同源的，以避免含糊。”［4］系统发育学的同源定义有些类似于分支分类学同源，不同的是它侧重于研究进化中结构如何转变、一致性如何保留，从而确定同源，而分支分类学同源则侧重于研究特征的分类。

分支分类学的同源概念和系统发育学的同源概念都漏掉了这样的情况:人类的脊椎骨第1节和脊椎骨第2节是不是同源?分支分类学的同源和系统发育学同源考察的对象是不同的个体间是否同源，而“人类的脊椎骨第1节和脊椎骨第2节是不是同源?”的问题涉及同一个体内部不同部分的关系，超出了分支分类学的同源和系统发育学同源所定义的范围，故而分支分类学的同源和系统发育学同源对这种情况不能作出解答。那么有没有包含这种情况的同源定义呢?回答是肯定的。

罗斯(V．L．Roth)1984年认为“同源的一个必要成分是共享一个共同发育途径”［5］。瓦格奈尔(G．P．Wagner)1989年从个体发育学(ontogeny)的角度对同源做了如下定义:“如果两个个体或同一个体的结构共享一系列发育限制(developmental constraints)，那么这些结构是同源的，而这是通过器官分化的自调节机制的局部行为所导致的。同源结构在表现型上的差异是发育特化的结果。”［6］如昆虫是从类似环节动物(annelid-like)祖先那里进化而来的，这些似环节动物拥有许多相同的节和非节的前后附件。现今昆虫祖先的第7、8、9节构成了现今昆虫的胸腔，而现今昆虫的附件和内在结构则是昆虫祖先其余节在进化中由于器官分化所产生的。所以，现今昆虫的胸腔与身体其他部分是同源的。个体发育学的同源定义从发育机制上来判断同源，除了能够判断不同个体之间的同源关系，也能判断同一个体中不同部分之间的同源关系，而后一种同源关系的判断是分支分类学同源和系统发育学同源所做不到的。

此外，许多分子生物学家使用术语“同源”是指核酸或蛋白质的均衡序列之间的相符程度。因此，他们可能描述作为50%同源的两个基因或作为有50%序列同源的两个基因。在这种使用中，“同源”用来描述一个同名异物体。在这种意义上通常有几种同源:一种是“直系同源(orthology)”［7］，也就是当一个物种分裂为两个独立的物种，在这两个独立物种中，一个单基因的(两个)复制体被称为是直系同源的。另一种是共生同源(paralogy)，维基百科中是这样介绍的:如果一个有机体中的一个基因被复制去占据同一基因组中的两个不同的位置，那么这两个复制体就是共生同源。共生同源基因常属于相同的物种，但是这不是必然的:如，人类血红素基因与黑猩猩的肌红蛋白基因是共生同源的。共生同源分为内部共生同源(共生同源对产生于一个物种形成事件之后)和外部共生同源(共生同源对产生于一个物种形成之前)。物种间的外部共生同源是指存在于两个有机体中的共生同源对，这是由于先于物种形成之前的复制;而物种内的外部共生同源是指存在于同一有机体中的共生同源对，但复制发生在物种形成之前。典型的共生同源有相同或相似的功能，但是有时并不是这样:由于缺少对复制基因的一个复制体的原始选择压力，这个复制体就可能变异或者获得新功能。还有一种是异种同源(xenology)，即有机体间基因的水平转移所导致的同源。

从20世纪末开始，对同源概念的讨论出现了新的视角，一些学者认为很难给出一个统一的同源定义，他们将研究视角转向同源的不同定义所反映的不同的研究目的上。

“不同的同源概念在不同的生物学学科中都可以找到归宿，并反映这些学科的特定的需要。”［8］布瑞哥特(Ingo Brigandt)认为不同领域有不同的理论目的，在不同领域中使用不同的同源概念其目的是通过同源概念获得特定的生物学知识条目和给出一特定类型的解释。布瑞哥特指出同源概念的历史根源是比较生物学，尤其是比较解剖学。在这个领域里，定义同源的标准是:有关其他结构(拓扑学相似点)的相对位置，与邻近结构的联系，在结构细节和组织学上的相似，以及发育源的一致性。比较解剖学的一个科学目的是给来自不同分类单元的有机体一个统一的描述。在物种间选择同源作为一致性特征是为了有效地描述和统一形态学知识，并为分类提供有效的比较。在谱系系统学(phylogenetic systematics)中，目的是去发现和描述单系群(monophyletic groups)——这个真正的和自然的分类单元——的特征。同源变成分类单元的一个判别要素，分类群通过它们的共源性状而被描述。分类学同源依赖于支序分类学的方法论并且过去常常根据同源来分类。在分子生物学中，强调的是实践、经验这个层面，目的是发现机制，这对于在分子水平上做出解释的技术操作的可能性来说是很关键的。出于这个原因，同源的一个可操作性说明是十分重要的。作为DNA或氨基酸序列的纯粹相似的分子同源是对同源的一种理解，这依赖于分子生物学的经验实践。它对于组织关于分子机制和直接经验实践的知识来说是有效的。在进化发育生物学中，目的是指出在不同发育个体中某结构如何产生和为什么产生。一个发育同源概念是通过提及因果因素(causal factors)和发育特征来解释为什么相同的结构(同源包含系列同源)会在有机体的不同部分和后代中重复出现。

三、各种同源定义的困难

不同学科理论侧重点不同、研究兴趣和目的也不同，故而造成了不同学科对同源概念有不同的定义。如果孤立看待不同学科的同源定义，会发现这些同源定义都存在某些方面的不足。

分支分类学的同源定义关注某个进化支，将共享某一进化支的特征作为同源。并将同源作为特征分类的一个标准。但这种定义只能描述不同个体间的同源关系，而对于同一个体的不同部分间有无同源关系不能给出回答。此外，这种同源定义也不能描述进化中结构如何转变、一致性如何保留。系统发育学的同源定义侧重于研究进化中结构如何转变、一致性如何保留，从而确定同源，但它与分支分类学同源定义一样不能描述同一个体的不同部分间有无同源关系。

个体发育学(ontogeny)同源定义将共享一系列发育限制作为定义同源的标准，能够判断不同个体之间的同源关系，也能判断同一个体中不同部分之间的同源关系。但这种定义也会遇到困难，如在所有的四足动物中除了蝾螈和火蜥蜴(有尾目的两栖类)，原本的趾之间是有一些组织(tissue)的。在后来的发育阶段，这种组织细胞凋亡而离开四足动物的趾。蝾螈和火蜥蜴，各自的趾的发育有一个不同的路径。在这些有机体中趾分开地发育，不需要细胞凋亡。一方面，系统发育学证据表明四足动物的趾是同源的。另一方面，证据表明在有尾目的两栖动物中趾的发育机制不同于其他四足动物中的机制。按照个体发育学的同源定义蝾螈和火蜥蜴的趾与其他四足动物的趾不是同源，但按照系统发生证据认为四足动物的趾是同源的。

分子同源定义是从分子层面研究核酸或蛋白质的均衡序列之间的相符程度。如描述为50%同源的两个基因或作为有50%序列同源的两个基因。这种同源定义会面对如下质疑:到底核酸或蛋白质的均衡序列之间的相符程度为多少才算同源?如果有50%相符可以称为50%序列同源，那么1%的相符可以称为1%序列同源吗?如果1%的相符可以称为1%序列同源，那么如此低程度的同源称为同源还有什么意义?如果1%的相符不能称为1%序列同源，那么序列同源的相符程度标准是什么?显然，分子同源定义只关注比较核酸或蛋白质的均衡序列之间的相符程度，忽略了序列同源的相符程度标准的说明。此外，即使给出序列同源的相符程度标准，也仍然存在这种标准的合理性如何确立的问题。如除非100%的序列相符才能称为同源，否则就不能解决如下责难:小鼠基因组序列，其中有99%的基因能在人的基因组序列中找到同源序列，难道仅凭某些序列高度同源就说小鼠与人同源吗?

四、同源的层次及层次的整合

不同学科的同源定义都会出现自身不能解决的困难，究其主要原因是因为在不同学科内部孤立地定义同源，由于各学科侧重点和研究目的不同，故而这种孤立的同源定义不能涵盖生物学中的所有现象，从而会出现单一的同源概念无法解释一些现象。如果能够将各学科的同源概念进行整合，可能比孤立的同源概念涵盖更多的生物学现象，从而解释的现象也更多。

生物学实践中常会出现这样的情况:如在所有的四足动物中除了蝾螈和火蜥蜴(有尾目的两栖类)，原本的趾之间是相连的，是有一些组织(tissue)的。在后来的发育阶段，这种组织细胞凋亡而离开四足动物的趾。如前所述的蝾螈和火蜥蜴的趾的发育机制不同于其他四足动物中的机制。我们该如何对这种不一致作出说明呢?

为了对这种现象进行解释，我们就需要对同源进行层次划分，而不是笼统地说某特征与某特征是同源的。

阿鲍黑夫(E Abouheif)等人认为:“在一个层次的同源并不必然在另一个层次也是同源。因此，我们必须清楚我们所讨论的同源的层次是:基因、基因的表达模式、它的发育作用，还是它产生的结构。”［9］

2009年，艾瑞西夫斯基认为在个体有机体内有4个层次:基因、发育过程、形态学结构、行为。我们要分清是在哪个层次上谈论同源。他通过4个步骤来整合这些层次:

“第一步，确定一个假设同源的层次。假设的是同源基因、形态，还是行为?

第二步，系统发育学分析被用来确定哪个经验证据来支持假定的一个同源。

第三步，发育机制为同源负责。这一步要求假设一个模型来解释一个同源的个体发生，并解释它的性状间的相似和不相似。比如，可能审查基因控制网络对蝴蝶的后翅负责。更具体的是，可能研究网络中的哪个部分对后翅的相似负责并且哪部分对不同负责。

第四步，将一个同源的发育模型与它的假设的系统发生分布整合。测试一个假定同源，它的个体发育模型与它的系统发育学综合是否一致。如果一致，我们不仅有一个对同源的解释，还进一步证实在考虑中的那个特征是一个同源。如果不一致，要么是我们的同源的解释错误，要么是我们正在调查一个同源的假设错误。”［10］

艾瑞西夫斯基对同源层次的整合，有助于我们对上面提到的四足动物趾的例子中所遇到的困难进行解答。

如在有尾目的两栖动物中，趾是差异性成长的结果;在其他四足动物中，趾是原始趾间细胞凋亡的结果。这就面临一个问题:使对四足动物趾的不同发育解释与所有趾是同源的这个系统发育学假设一致。这就包含测试那个发育模型和系统发生假设是一致的。当前的工作表明趾间的细胞凋亡对于趾的分化来说是祖先过程;有尾目的两栖动物失去了趾间细胞凋亡的过程，并且在这些有机体中不同的成长是衍生过程。然后，我们有一个假定的解释来说明为什么四足动物的趾是同源的尽管它们的发育机制不同。在形态学层次，有连续的四足动物趾的谱系。但是在发育机制的层次，有一个分叉的发育过程谱系。对于四足动物趾来说主要的发育机制的分支是由细胞凋亡过程构成的，而不同的成长过程是主要分支上分出的一个较小的分支。

系统发育学对于建立一个同源的特征的辨识条件来说是重要的;个体发育学对于解释一个同源的性状间的相似和不同来说是重要的。此外，对一个假定的同源解释来讲，对这个假定的测试要求这个同源的系统发生假设和个体发育模型是一致的。艾瑞西夫斯基从区分同源的不同层次出发，将系统发育学的同源与个体发育学的同源进行的整合，采用4个步骤组成一个动态解释过程。在这个过程中有一条重要的原则就是要求同源的系统发生假设和个体发生模型一致，围绕这个原则来对不同层次的同源现象进行解释。

同源是具有层次性的，有些特征或部分在基因层次是同源的，在形态层次不一定是同源，在形态层次是同源的，在行为层次或许不是同源。只有了解了这些，我们才能更好地对各种层次的同源现象进行解释，否则如果只是孤立地看待各种同源定义，势必会造成解释的混乱。

五、结束语

19世纪中期，学者对同源的定义多是描述一种同源现象，达尔文之后的同源定义多是对同源现象进行解释，这种解释大多是单一理论的解释，包括:共同祖先的解释，如达尔文;从发育学的角度的解释，如罗斯的共享发育途径的定义和瓦格奈尔共享发育限制的定义;从分子生物学角度的基因解释。从20世纪后期开始，对同源的讨论从关注它的定义转向关注其定义的目的和关注同源的层次。一些学者如布瑞哥特认为，是生物学学科内部研究领域的不同造成了同源的不同定义。也有学者开始关注同源的层次问题，如阿鲍黑夫和艾瑞西夫斯基，他们提议要区分同源的层次。艾瑞西夫斯基不仅区分了同源层次，还对系统发育学同源和个体发育学同源进行整合来解释同源现象。艾瑞西夫斯基的整合方法考虑到了各个领域使用同源概念的不同旨趣，与同源概念的单一学科定义相比，艾瑞西夫斯基的多学科的动态解释能大大提高同源概念的解释力。

［1］ Richard Owen，F R S．On the Archetype and Homologies of the Vertebrate Skeleton［M］．London:John van Voorst，1848:72－163．

［2］ 达尔文．物种起源［M］．增订版．北京:北京大学出版社，2011．

［3］ Paul Edmund Griffiths．Cladistic Classification and Functional Explanation［J］．Philosophy of Science，1994，61(2):212．

［4］ Michael T Ghiselin．The Nomenclature ofCorrespondence:A New Look at Homology Analogy［C］//Masterton R B，Hodos W，Jerison H．Evolution，Brain，and Behavior:Persistent Problems．New York:John Wiley ＆Sons，1976:138．

［5］ Roth V L．On Homology［J］．Biological Journal of the Linnean Society，1984(22):13 －29．

［6］ Wagner G P．The Biological Homology Concept［J］．Annual Review of Ecology and Systematics，1989(20):51－69．

［7］ Fitch W．Distinguishing homologous from analogous proteins［J］．Systermatic biology，1970，19(2):99 – 113．

［8］ Ingo Brigandt．Homology and the Origin of Correspondence［J］．Biology and Philosophy，2002(17):389－407．

［9］ Abouheif E，Akam M，Dickinson W J，et al．Homology and Developmental Genes［J］．Trends Genetics，1997，13(11):432－433．

［10］ Marc Ereshefsky．Homology:Integrating Phylogeny and Development［J］．Biological Theory，2009，4(3):225－229．