苯甲酸在猪禽饲粮中的应用

高增兵 余 冰 刁 慧 严鸿林 陈代文

自从20世纪80年代瑞典全面禁止使用抗生素以来，其他欧洲国家相继效仿，直至2006年，欧盟全面禁止在动物饲粮中使用抗生素。在寻找抗生素替代物的过程中，苯甲酸因具有广谱的抗菌效果且抗菌力强被研究者所重视。2003年，欧盟正式允许在猪饲粮中添加0.5%～1.0%的苯甲酸作为酸化剂，我国《饲料添加剂品种目录(2013)》将其作为酸度调节剂和防腐剂，允许在畜禽饲粮中使用，尚无添加限量规定，但在人的食品中允许使用量为 0.2～1.0 g/kg。近 10 年来，有关苯甲酸作为抗菌促生长剂的应用研究越来越多。本文对苯甲酸理化特性、体内代谢方式、对猪禽生长性能的影响及机制等作一综述，并提出今后需进一步研究的内容，旨在更全面深入地认识苯甲酸及其营养生理作用，为人们在生产实践中科学使用苯甲酸提供更多的科学依据。

1 苯甲酸的理化特性及抑菌原理

苯甲酸又称安息香酸，是羧基直接与苯环碳原子相连接的最简单的芳香酸，其酸性较弱，电离常数为 4.20［1］，比中、长链脂肪酸酸性强，具有甲醛或苯的刺激性气味。外形呈针状或鳞片状结晶，主要存在于不同的松香酯、水果和浆果中，特别是越橘属种。同时，也存在于牛奶、牛奶产品以及动物组织和分泌腺中。苯甲酸微溶于水，易溶于乙醚、乙醇等有机溶剂，沸点 249℃，熔点122.13 ℃ ，相对密度 1.265 9(15/4 ℃)。在100 ℃时迅速升华，它的蒸气有很强的刺激性，吸入后易引起咳嗽。苯甲酸不易被氧化，其苯环上可发生亲电取代反应，主要得到间位取代产物。由此产生的衍生物也被广泛用于食品及化工行业的防腐、保质。

苯甲酸的防腐机理在于其亲脂性强，易透过细胞膜进入细胞体内，从而干扰细菌及霉菌等微生物细胞的通透性，抑制细胞膜对氨基酸的吸收。进入细胞体内的苯甲酸分子可电离酸化细胞内所储存的碱，并能抑制细胞的呼吸酶系的活性，阻止乙酰辅酶A的缩合反应，从而起到食品防腐作用［2］。苯甲酸盐类在酸性食品中可转化为有效形式的苯甲酸，其抗菌作用与苯甲酸相同。

2 苯甲酸在人及动物体内代谢方式

Bridges等［3］采用同位素14C标记苯甲酸，研究人和20种动物饲喂苯甲酸后代谢产物在尿中排出的方式。研究发现，苯甲酸进入体内后，经小肠吸收进入肝脏内，以4种方式从尿中排出:一种是在酶的催化作用下与甘氨酸化合成为马尿酸从尿中排出;另一种是与葡萄糖醛酸化合成苯甲酰基葡萄糖醛酸，从肾脏排出;还可以苯甲酸、鸟尿酸的方式排出。也有些学者认为，尿中的苯甲酸是由苯甲酰基葡萄糖醛酸降解产生［4］。

人类在食入苯甲酸后，24 h内几乎完全以马尿酸的方式从尿中排出［3，5］，在体内无残留。大白猪在摄入苯甲酸后，24 h内苯甲酸中的85.93%以马尿酸方式排出，15.70%以苯甲酸方式排出，在体内基本无残留［3］。此研究与 Kristensen等［6］研究结果基本一致，该学者以63 kg杜洛克、长白、约克夏三元杂交母猪为研究对象，在饲粮中添加1%苯甲酸，统计采食后8 h尿中排出的马尿酸和苯甲酸含量，研究发现，摄入苯甲酸中的85%以马尿酸方式排出，0.08%以苯甲酸方式排出。鸡对苯甲酸的代谢与猪不同，平均54%的苯甲酸以鸟尿酸方式从尿中排出，原因可能与家禽肝脏中甘氨酸与苯甲酸结合少有关［7］。

而大部分有机酸最重要的代谢途径是在体内被氧化成二氧化碳，通过肺排出体外。苯甲酸因大部分以马尿酸方式经尿液排出，很少在体内富集，因此，猪饲粮中添加苯甲酸不会增加酸负荷，扰乱机体的酸碱平衡［6］。

3 苯甲酸对猪禽生长性能的影响

3.1 猪

近10年来，有关苯甲酸促进断奶仔猪生长性能的报道很多。Kluge等［8］在28日龄仔猪饲粮中添加0.5%、1.0%苯甲酸，结果表明，苯甲酸改善了仔猪生长性能，与对照组相比，添加0.5%苯甲酸组差异不显著，而添加1.0%苯甲酸可显著提高仔猪平均日增重;2个添加量比较时，添加量越高，效果越明显。Guggenbuhl等［9］和 Torrallardona 等［10］以28日龄仔猪为试验对象，在饲粮中添加0.5%苯甲酸时，显著提高仔猪的平均日增重和饲料报酬，后者的试验还表明，采食量也显著提高。给21日龄断奶仔猪添加0.5%苯甲酸，同样可以显著提高日增重和采食量［11］。类似的报道还很多，试验结果均表明在仔猪饲粮中添加0.5%苯甲酸可显著改善试猪日增重或料重比等生长性能指标［12－15］。

在生长肥育猪阶段，研究主要集中在苯甲酸对养猪生产环境的影响，如氨的排放、尿的pH及氮的利用率等［16－17］。有关苯甲酸提高生长猪生长性能的报道不多。Bühler等［18］研究结果表明，在生长期和肥育期，添加1%苯甲酸能改善猪只增重，但差异不显著。Øverland等［19］研究发现，在生长期饲粮中添加0.85%苯甲酸显著改善了猪只的平均日增重和料重比，在肥育期则无显著差异;在整个试验期，有显著降低料重比的趋势。

3.2 鸡

苯甲酸在鸡中的应用研究结果存在较大差异。Amaechi等［20］将 120日龄肉鸡分为 5个处理，苯甲酸添加量分别为 0、0.6%、1.2%、1.8%和2.4%，试验持续 9周。结果表明添加 0.6%和1.2%苯甲酸能显著提高鸡的增重，1.2%的添加量效果最佳。Weber等［21］研究发现，含苯甲酸的添加剂显著提高了鸡只体重和平均日增重。而另一些学者的研究结果与此相反。Talebi等［22］的试验结果表明，1%苯甲酸显著降低了420日龄肉鸡采食量及平 均增重。Józefiak 等［23－24］证实饲 粮中添加0.20%、0.50%、0.75%苯甲酸显著降低 1 日龄肉鸡生长性能。户陆女等［25］在21日龄黄羽肉鸡饲粮中添加0.6%苯甲酸时，显著降低了肉鸡的平均日增重和采食量，同时还显著降低肉鸡的腹脂率。苯甲酸对家禽生长性能是否有正面效果尚需更多研究加以证实。

4 苯甲酸影响动物生长性能的机制

4.1 饲粮养分消化率

刁慧等［12］研究表明，添加0.5%苯甲酸显著提高断奶仔猪小麦型饲粮的干物质、粗蛋白质、能量、粗脂肪和粗灰分的消化率，与Guggenbuhl等［9］在玉米－豆粕型饲粮中的研究结果一致。Halas等［11］在探讨0.5%苯甲酸提高仔猪生长性能的原因时，测定了回肠总氮表观消化率，结果表明苯甲酸可显著提高回肠总氮表观消化率。然而，有些学者的研究结果并不一致。Kluge等［8］研究报道，0.5%、1.0%苯甲酸对断奶仔猪饲粮中的有机物、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维和无氮浸出物的表观消化率无显著影响。Graber等［26］也得出类似的结论。在中、大猪阶段，研究结果同样存在差异。Kluge等［17］研究表明，2%苯甲酸显著提高泌乳母猪粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维和干物质的表观消化率。Buhler等［27］试验结果显示，0.5%苯甲酸显著提高生长期猪只氮、能量、中性洗涤纤维的消化率。而在该作者的另一篇报道中，0.5%苯甲酸与植酸酶组合使用时显著降低了生长猪低磷饲粮中粗蛋白质、能量的表观消化率［28］。Galassi等［29］的研究结果则表明，0.5%、1.0%苯甲酸添加量对肥育猪养分的表观消化率无显著影响。试验结果的差异可能与饲粮组成、猪只日龄、饲养环境、试验设计、猪的品种及性别等因素有关。

苯甲酸对断奶仔猪矿物质表观消化率的影响报道较少，主要集中在生长及肥育阶段。刁慧等［12］研究表明，0.5%苯甲酸可显著提高断奶仔猪钙(Ca)、磷(P)的表观消化率。在生长阶段，Sauer等［30］报道 1%、2%苯甲酸可显著提高 Ca、P、钠(Na)的表观消化率，且呈显著的线性增加;而对氯(Cl)的表观消化率则刚好相反;对镁(Mg)、钾(K)表观消化率无显著影响。在Ca、P表观消化率指标上，与Nørgaard等［31］的研究结果一致。在低 Ca、P、粗蛋白质的饲粮中，0.5%和 1.0%苯甲酸可显著提高P的表观消化率，但对Ca表观消化率无影响［32］。在肥育阶段，Kathrin 等［28］研究结果表明，在低P饲粮中，0.5%苯甲酸与植酸酶的组合使用显著提高P的表观消化率，却降低了Ca的表观消化率。由此可见，苯甲酸可提高不同阶段猪饲粮中P的表观消化率，但对Ca的表观消化率研究结果不一致，这可能与饲粮结构、生长阶段不同有关。

4.2 食糜消化酶的活性

有关酸化剂提高仔猪消化道酶活性的报道多集中在磷酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸等单一酸化剂及复合酸化剂。Risley等［33］在仔猪饲粮中添加柠檬酸或延胡索酸均显著降低胃pH，提高胃蛋白酶活性。李鹏等［34］报道，磷酸型、乳酸型酸化剂均可显著提高28日龄断奶仔猪胃蛋白酶、胰蛋白酶的活性。冷向军等［35］研究表明，在早期断奶仔猪饲粮中添加0.25%复合酸化剂显著提高了胃蛋白酶及十二指肠食糜胰蛋白酶和淀粉酶的活性。复合有机酸还可显著提高断奶前期小肠食糜中乳糖酶和蔗糖酶活性［36］。由此可见，在断奶仔猪饲粮中添加酸化剂以提高养分的消化率很有必要。

那么，苯甲酸是否同样提高猪消化道的酶活性呢?这方面的报道很少。最近，刁慧等［12］较系统地研究了苯甲酸对断奶仔猪空肠食糜消化酶活性的影响。结果显示，饲粮中添加0.5%苯甲酸可显著提高断奶仔猪空肠食糜胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、麦芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶的活性。该作者认为，消化酶活性的提高应与苯甲酸降低仔猪消化道pH有关。相关研究仍需动物营养领域的学者深入系统地开展。

4.3 消化道菌群结构及其代谢产物

4.3.1 菌群结构

肠道是十分重要的养分消化、吸收及免疫器官，其中肠道微生物扮演着十分重要的角色。多年来，肠道复杂的微生物体系一直是微生物学家及营养学家研究和关注的重点。但时至今日，仍无法完全了解肠道微生物在营养和生长上的相互作用。Graber等［26］的研究结果表明，仔猪饲粮中添加0.5%苯甲酸显著降低胃总乳酸杆菌及盲肠大肠杆菌的数量，降低率分别为93%、92%;盲肠乳酸杆菌的数量不受影响。Kluge等［8］用28日龄仔猪为试验动物，试验期35 d，当饲粮添加0.5%苯甲酸时，增加十二指肠、空肠、回肠乳酸杆菌数量，降低革兰氏阴性菌数量，但差异不显著;当添加量为1.0%时，显著降低胃总需氧菌、厌氧菌及乳酸杆菌数量，显著降低十二指肠、回肠革兰氏阴性菌数，试验说明苯甲酸有很强的抗菌效果。Øverland等［19］在生长公猪饲粮中添加0.85%苯甲酸，发现可显著降低空肠、结肠、直肠大肠杆菌数量，空肠肠球菌数量和结肠、直肠乳酸杆菌数量也显著下降。Torrallardona等［10］研究结果表明，在仔猪饲粮中添加0.5%苯甲酸对回肠和盲肠乳酸杆菌数量无显著影响，但显著增加了肠道微生物的多样性，而且推测生物多样性与仔猪生长性能的提高密切相关，该研究结果与 Halas等［11］研究结果一致。通过体外方法比较不同单一酸对猪胃和小肠食糜中乳酸杆菌和大肠杆菌的抑菌效果时，Knarreborg等［37］研究证实苯甲酸对乳酸杆菌和大肠杆菌有较强的杀菌效应，且杀菌效果具有剂量依赖性。综上所述，苯甲酸降低细菌总数、抑制病原微生物的结果较一致，而对有益菌如乳酸杆菌的影响还存在分歧。

4.3.2 微生物代谢产物

猪消化道的严格厌氧菌能发酵碳水化合物及未消化的蛋白质，尤其在大肠段，产生许多挥发性脂肪酸，如乙酸、丙酸、丁酸等，它们能抑制兼性厌氧菌的生长。此外，这些挥发性脂肪酸还能为动物提供能量、抵御病原微生物及维持动物肠道健康［38］。苯甲酸对猪体内微生物代谢产物影响的报道不多，结果也不尽一致。Halas等［11］研究表明，0.5%苯甲酸有显著降低断奶仔猪盲肠和直肠食糜乳酸含量及支链脂肪酸比例的趋势。而Kasprow－icz－Potocka等［39］在 28 日龄断奶仔猪饲粮中添加1%苯甲酸时，十二指肠食糜中乳酸含量显著上升，回肠食糜中丁酸含量和盲肠食糜中甲酸含量显著下降。Buhler等［27］研究发现，0.5%苯甲酸显著提高生长期猪只盲肠和直肠食糜中丁酸含量。而Øverland等［40］报道，0.85%苯甲酸对生长猪直肠食糜中挥发性脂肪酸(乙酸、丙酸、丁酸)含量无显著影响。微生物的代谢产物乳酸可转化为丁酸［41］，丁酸是小肠上皮的重要能量源，调节肠上皮细胞的生长和分化［42－43］，促进小肠黏膜结构的改善，提高养分吸收效率。因而，肠道菌群可通过代谢产物间接影响肠道黏膜形态。

4.4 小肠绒毛形态结构

关于苯甲酸对猪小肠黏膜形态影响的研究报道不多。Halas等［11］在断奶仔猪中的研究表明，饲粮添加0.5%的苯甲酸显著提高仔猪回肠的小肠绒毛高度，且有提高小肠绒毛高度和隐窝深度比值的趋势，该作者认为，小肠绒毛形态的改善促进了养分的吸收，从而改善了断奶仔猪的生长性能。绒毛高度与肠细胞数量显著正相关，成熟的肠细胞数量越多，则吸收功能越强;绒毛高度和隐窝深度比值关系到小肠的功能状态，比值高则说明肠道吸收功能好［44］。有学者报道，消化道形态结构的改善与酸性环境增强［45］、挥发性脂肪酸含量提高［42－43］、肠道纹状缘上的乳糖酶及蔗糖酶活性上升［46］，从而促进细胞形成和分裂以及DNA合成有关。这可能是苯甲酸改善仔猪小肠黏膜形态的重要因素之一。相关研究还需深入系统地开展。

4.5 胰腺分泌及血液中葡萄糖含量

胰腺是动物的第2大消化腺，其内、外分泌腺对养分的消化、代谢及电解质平衡起着十分重要的作用。Mineo 等［47］在羊静脉中注射 39、78、156、312、625、1 250及 2 500 μmol/kg苯甲酸溶液(苯甲酸溶液均用蒸馏水、氢氧化钠溶液调至pH为7.4)，颈动脉采血，测定血液中胰岛素、胰高血糖素含量，并测定625μmol/kg苯甲酸浓度时血液中胰岛素、胰高血糖素、葡萄糖含量变化。研究表明血液中胰岛素和胰高血糖素含量随苯甲酸浓度上升而递增，有明显的剂量效应。在625μmol/kg苯甲酸浓度时，血液中胰岛素、胰高血糖素和葡萄糖含量随时间变化曲线一致。当注射625μmol/kg苯甲酸衍生物(苯环上引入氨基、羟基、卤素等)时，对胰腺内分泌无显著影响，由此推断，胰腺能识别苯甲酸及其衍生物的化学结构，并引起胰腺内分泌的不同反应［47］。苯甲酸是否同样影响猪胰腺内分泌呢?尚无类似报道。不过，饲粮中添加苯甲酸可促进肥育猪血液中葡萄糖含量的提高，且血液中葡萄糖含量变化与血液中苯甲酸含量呈正相关［6］，然而，该研究未测定血液中胰岛素和胰高血糖素的含量。在探讨苯甲酸对猪养分消化及代谢的影响时，深入研究苯甲酸对猪胰腺内、外分泌的调节作用十分必要。

5 小结

饲粮中添加苯甲酸影响猪禽的生长性能，其中提高仔猪生长性能的研究结果较为一致，但对生长、肥育猪及肉鸡的研究结果却表现出差异。研究人员仍需从更深层次研究苯甲酸对畜禽消化生理的影响，包括以下3项内容:1)苯甲酸对畜禽小肠黏膜胰高血糖素样肽－2(GLP－2)分泌量及基因表达的影响。肠道形态关系到养分的吸收及屏障功能，GLP－2刺激肠黏膜隐窝细胞的增殖和抑制其凋亡，从而促进肠黏膜的生长及损伤后的再生修复;增加肠道的血液供应，提高肠道的屏障功能，促进肠道对营养物质的吸收等［48－49］。研究苯甲酸对肠黏膜GLP－2的影响可深入分析其促进肠道形态改善的机制。2)苯甲酸对畜禽肠道氧化还原平衡的影响。氧化应激可导致肠道炎症［50］、损伤肠道功能、影响体内结构蛋白及功能蛋白的正常生理功能［51］，进而影响畜禽的生长及健康。研究苯甲酸对肠道抗氧化能力的影响可深入分析其保护肠道功能及健康的机制。3)苯甲酸对猪胰腺内、外分泌功能的影响。苯甲酸进入动物体内后通过血液途径代谢并影响胰腺的内分泌功能［47］，这为研究苯甲酸改善猪生长性能的机制提供了新的方向，可深入研究苯甲酸对猪养分消化及代谢影响的内、外分泌机制。

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