植物入侵对城市湿地生态系统中本地植物的影响

张 琼，宋垚彬，蒋跃平，林金昌，董 鸣

（1.杭州师范大学生态系统保护与恢复杭州市重点实验室，浙江 杭州310036；2.杭州西溪湿地公园管理委员会办公室，浙江 杭州310023）

湿地被誉为“地球之肾”，不仅拥有较高的生物多样性，而且具备较强的生态净化能力，其生态功能越来越受到关注.作为一类重要的湿地，城市湿地是指分布于城市（镇）中的湿地，包括各类天然和人工的湿地［1］.城市湿地是重要的城市生态基础设施，不仅具有众多的生态和社会服务功能［2］，还是城市文明的象征，承载着当地的文化历史和区域特色［3］.城市湿地景观能缓冲城市硬质景观的压力，满足人们对亲近和回归自然的需求.城市湿地植物能够提供生产原料，对生态系统维持良好结构和功能具有重要作用［4］.然而，全球化及城市化的发展，不可避免地会给城市湿地生态系统带来入侵植物，这在一定程度上加剧了城市湿地的生境破碎化，并对当地的物种多样性构成威胁.相比于其它类型的生态系统，城市湿地更容易遭受严重的植物入侵.究其原因在于城市湿地是整个景观物质流的汇聚地，积累了很多的沉积物和废弃物，常常出现水体富营养化，同时城市湿地也承受着更多的来自人类干扰的压力，这都给外来入侵植物创造了良好的空生态位［5］.因此，只有正确认识植物入侵对城市湿地生态系统造成的影响及其机理，并遵循生态系统途径、遵从生态系统保育的原则提出相应的防治对策，才可有效规避外来植物入侵对城市生态系统可能造成的风险，最终达到修复城市湿地生态功能、保障城市湿地生态系统健康以及保护城市湿地生态系统的目的［3］.

1 城市湿地外来入侵植物

1.1 外来入侵植物的定义和危害

外来入侵植物（invasive alien plants）是指在传入生境中通过自然生长繁殖、扩散并影响当地生态系统稳定的外来植物［6］.中国是遭受外来物种入侵最严重的国家之一.外来植物入侵对当地的自然资源、生物多样性和生态环境构成威胁，其所造成的破坏在短期内无法消除，严重阻碍当地城市建设、经济以及社会的发展［7］.外来植物通过不同的入侵机制，迫使城市湿地原有生物丧失生存环境，直接威胁到当地生物多样性.部分城市湿地受外来植物入侵影响严重，甚至出现了当地天然植被几乎被破坏殆尽的惨象，严重影响到当地的城市生态系统以及人居生活［8-9］.

1.2 城市湿地入侵植物的组成和来源

据现有统计，当前中国入侵植物共计94科450属共806种［10］，其中以菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、禾本科（Poaceae）居多，其余依次为大戟科（Euphorbiaceae）、苋科（Amaranthaceae）、十字花科（Brassicaceae）、旋花科（Convolvulaceae）植物［11］.目前，中国南方以及中东部沿海地区受外来植物入侵最为严重.美洲是这些入侵植物最大的来源地［12］.部分入侵植物已呈现出区域性爆发趋势，并威胁到当地的生物多样性和生态环境.近年来国内学者对湿地外来入侵植物展开了广泛的调查研究，但目前针对城市湿地的外来植物研究还较为薄弱.表1列举了在中国城市湿地范围内分布较广、危害较重的部分入侵植物［8，13-18］.

表1 中国城市湿地主要入侵植物Tab.1 List of major invasive plants in Chinese urban wetlands

1.3 城市湿地外来植物的入侵途径

外来植物入侵的途径按起源主要分为两类，即自然途径和人为途径.前者包括以非生物因子或生物因子作为媒介传播导致的植物入侵，常见的有依靠风、水流、动物等进行的媒介入侵［5］；后者包括有意或无意人为造成的引入，如通过贸易、旅游等出入境活动带来的植物入侵.目前，人为活动的有意引入是植物入侵的主要途径，尤其存在于受人类活动干扰严重的城市湿地系统中.外来植物常常作为牧草和饲料、观赏植物、药材、蔬菜、绿化植物而被引入.如原产美洲的凤眼莲（Eichhorniacrassipes）最初是作为饲料和观赏植物被引入中国；而印度洋孟加拉湾的无瓣海桑（Sonneratiaapetala）是被引入用来丰富当地红树林的植被种类.然而，最终这些植物均逸为野生并开始危害当地城市湿地的生态系统安全［19-20］.

2 外来植物入侵对城市湿地生态系统中本地植物的影响

2.1 外来植物入侵对城市湿地本地植物个体的影响

2.1.1 对适合度的影响

适合度表示具有特定基因型的个体在某种环境条件下能够将其基因成功传递给下一代的能力［21］.植物个体的适合度可通过比较不同个体间与生存和生殖相关的性状而获得，比如分枝数、结实率和种子产量，可用来预测外来物种的繁殖扩展能力和入侵能力［22］.外来植物可通过茎、叶等器官分泌的化感物质来抑制部分本地植物的生长，进而削弱本地植物的种子萌发率［23］，降低本地植物的适合度.例如，入侵植物一年蓬（Erigeronannuus）可抑制周围植物的种子萌发以及苗和根的生长［24］；加拿大飞蓬（Erigeroncanadensis）可通过地下部分产生的化感物质透过水的淋溶与水生植物接触并造成水生植物种子萌发率的减少［25］.受外来植物的影响，本地植物在与其竞争过程中也会产生诸如植株分枝数、结实率以及生物量等性状的改变.如由欧亚大陆入侵到北美的外来植物水烛（Typhaangustifolia）的化感作用可导致当地一种莎草科植物三棱（Bolboschoenusfluviatilis）的叶片长度和分株数明显增加［26］.然而，这些研究大多基于短期控制实验或短期观测的结果，在长期外来植物入侵压力下本地植物适合度的变化还有待深入研究.

2.1.2 对生理特性的影响

外来植物可以通过化感作用产生和释放大量的次生物质从而影响周围植物的生长代谢过程和生长调节系统.化感物质不仅影响周围植物的呼吸作用和细胞分裂，还可以通过改变受体植物细胞膜的结构、功能和渗透性来影响受体植物对水分等物质的吸收.现有实验表明，随着入侵植物三叶鬼针草（Bidenspilosa）的叶水浸提液浓度的增加，受体植物蚕豆（Viciafaba）根尖细胞的有丝分裂明显受到抑制，并且受体植物莴苣（Lactucasativa）和小麦（Triticumaestivuml）的细胞膜也受到一定的影响，导致叶片中的丙二醛含量发生改变［27］.化感物质能通过调节生理代谢活动而直接影响周围植物的光合作用，在杭州西溪湿地，外来植物再力花（Thaliadealbata）可有效抑制敏感植物如荇菜（Nymphoidespeltatum）、苦草（Vallisneria natans）、水田芥（Nasturtiumofficinale）、芦苇（Phragmitesaustralis）和黄菖蒲（Irispseudacorus）等的光合速率［28］；在云南滇池，当凤眼莲处于生长旺盛期时，该水域中浮游植物、沉水植物的叶绿素含量明显降低［29］.这表明外来植物能调节周围植物的生理代谢活动而最终影响其植株的光合作用.

2.2 外来植物入侵对城市湿地本地植物种群的影响

2.2.1 对本地植物遗传结构的影响

外来物种可与本地近源物种发生基因交流.一方面，天然杂交与遗传渗透可以改变外来物种对入侵地的适应性并提高其入侵能力［30］；另一方面，可能造成诸如远交衰退、遗传同化、渐渗杂交以及产生不育的杂合体和杂交群体等危害［31］.杂交产生的后代可能兼具有亲本双方的有利特征从而拥有更大的遗传多样性，能更好地适应受干扰生境并继续产生危害，在一定程度时还可影响亲本的生存，严重时甚至会导致本地种的灭绝［32］.如加拿大一枝黄花（Solidagocanadensis）可与同科的假蓍紫菀（Asterptarmicoides）杂交产生一种新的花卉，这种入侵植物与本地植物的基因交流存在潜在危害，容易引起本地植物的遗传侵蚀［33］.此外，起源于北美洲的斑地锦（Euphorbiamaculata）可通过繁殖扩散造成入侵地的生境片段化并进一步分割、包围和渗透残存的次生植被，造成入侵地部分植被发生近亲繁殖和遗传漂变［34］.

2.2.2 对本地植物种群数量的影响

相比于本地植物，入侵植物往往具有更强的竞争力且蔓延迅速.它们会占据有利的空间和资源，使得本地植物在竞争过程中逐渐被淘汰，导致本地植物种群数量下降、分布面积压缩、个体数量减少.受凤眼莲的影响，90年代的云南滇池中本地高等水生植物曾一度只剩下3种［35］.在深圳华侨城湿地，受南美蟛蜞菊（Wedeliatrilobata）、五爪金龙（Ipomoeacairica）、薇甘菊（Mikaniamicrantha）、巴拉草（Brachiariamutica）和银合欢（Leucaenaleucocephala）等外来植物的入侵影响，该湿地生态系统的红树林群落面积缩小了近一半［18］.在杭州西溪湿地，具有强适应性的外来植物香菇草（Hydrocotylevulgaris）、再力花能形成高密度的植株丛，在地上、地下生境排挤本地植物的生长［14，36-37］.

2.3 外来植物入侵对城市湿地植物群落的影响

2.3.1 对植物种间关系的影响

外来植物入侵影响当地的植被自然演替，打破了群落原有物种共存的生态格局，对群落结构的形成、发展和过程有着重大影响［38］.探讨群落中植物的种间关联有助于了解在入侵影响下群落中植物间的变化关系以及群落的组成和动态变化［39］.在外来植物入侵初期，群落结构尚不稳定，随着植物群落演替发展，群落结构将趋于稳定并达到群落内物种共存，群落关系也趋于正相关.郭连金等［40］发现空心莲子草（Alternantheraphiloxeroides）的入侵致使乡土植物的群落处于不稳定状态，且随着入侵时间的推移，本地植物种间联结性由正联结逐渐趋于负联结.徐沁等［41］对云南嘉利泽湿地的调查发现，空心莲子草的入侵使得本地植物群落总体关系由入侵前的显著正关联转变为负关联，并且种群内开始出现显著负联结种对，群落物种的种间竞争呈增大趋势.可见，外来入侵植物通过影响入侵地的群落结构可以改变城市湿地生态系统.

2.3.2 对植物群落物种多样性的影响

外来植物入侵湿地后一般会与本地物种产生竞争关系，致使原生植物群落范围受到压缩，导致其群落物种多样性降低.在惠州潼湖大堤上，多处发现外来植物薇甘菊和凤眼莲成片分布和扩展，占据了其它植物的生态位，严重影响了当地植物和生境多样性［8］.入侵植物水盾草（Cabombacaroliniana）在中国存在着很大的入侵空间，从群落物种多样性指数和重要值来看，水盾草优势度越高的样地，物种多样性指数就越低［42］.在浙江台州市，大米草（Spartinaanglica）、互花米草（S.alterniflora）等外来植物的入侵使得当地滩涂草地化，导致滩涂上海洋生物丧失生存空间，危胁当地滨海湿地的物种多样性［9］.在安徽合肥，受空心莲子草入侵影响，当地群落内植物种类的丰富度显著降低，尤其是当空心莲子草在当地形成一定优势时将造成群落内其他植物的减少甚至灭绝［43］.

2.4 外来植物入侵对城市湿地本地植物生境的影响

湿地是全球生态系统的重要组成部分，而城市湿地更是生态系统保护不可或缺的组分［44］，外来植物入侵在一定程度上影响着城市生态系统的有序健康发展.外来植物和乡土植物争夺生存空间，容易造成原有植物群落的衰退和消失.入侵植物覆盖在湖泊、河道的水面上，影响水体的透光性，极大地削弱了沉水植物和藻类的光合作用.如凤眼莲、空心莲子草和大薸（Pistiastratiotes）等水生植物，一旦传入就能很快滋生蔓延，严重影响当地的生态环境［14］.入侵迫使当地部分动物的生存也受到威胁，如紫茎泽兰（Ageratina adenophora）的成功入侵致使原本依赖乡土植物存活的节肢动物群落丧失了栖息环境［45］.空心莲子草的蔓延可引起水中溶解氧含量降低并导致鱼虾减产，其腐败后可污染水质、滋生水生生物病害.外来植物能够吸收水体、土壤中的营养元素，当其生长繁衍到一定规模会改变当地城市湿地生态系统的元素循环并打破原有的平衡.如芦苇群落在受到外来植物加拿大一枝黄花的入侵后，其群落中土壤食真菌线虫比例趋于增加，而土壤中物质和能量流动更多地依赖真菌途径，这表明受到入侵的影响，原有的土壤生态系统能量流动途径发生了改变［46］.同样，空心莲子草入侵也能改变土壤AM 真菌生物量和群落结构［47］.

此外，水生入侵植物的大面积生长还容易堵塞河道、破坏城市湿地景观，这直接威胁到当地的旅游观光业.在云南滇池和黄浦江的入海口都曾遭遇过凤眼莲堵塞河道、本地水生植物被取代，从而造成当地旅游资源退化等问题［29，48］.同样，入侵植物水盾草因能适应富营养化水域，其大幅度繁衍曾导致水库和池塘水面上升甚至引发渗漏［49］.在杭州西溪湿地，再力花曾用作景观植物种植在河道两侧，结果仅用3年的生长时间就使河道几乎被堵塞封闭［36］.在深圳华侨城湿地环湖路的铁丝网上爬满了薇甘菊、五爪金龙等入侵植物，长达4 km 的环湖路几乎全被外来植物所侵占［18］.

3 展 望

水域滋养人类文明，城市湿地恰到好处地为人们提供了可以亲水、近水的平台.水体污染常导致湿地功能的严重退化，这是城市湿地面临的主要问题之一.外来植物常作为城市湿地景观改造以及环境修复植物而被引入，虽然在一定程度上起到了美化城市湿地景观的作用，但盲目引种不可避免地会引发外来植物种群爆发，并可能直接威胁到城市湿地生态系统中本地植物的生存和发展.因此，为保护中国城市湿地生态环境和本地植物的物种多样性，建议采取以下措施：

1）增强宣传教育，提高公众对外来植物入侵危害的认知，促进相关人员对入侵植物预防、清除和控制方法的掌握.

2）增强对中国城市湿地外来植物的调查研究.目前，已经开展了许多湿地范围内植物入侵的研究，然而针对城市湿地系统的外来植物调查研究还有待补充.

3）清楚地认识植物入侵的负面影响，及早进行监测防御，并制定具有入侵风险的外来植物名单从而规避城市湿地的盲目引种，并针对具有较强危害的外来入侵植物建立预警监控机制.

4）针对已经发生的植物入侵危害，可根据入侵植物的生物学特性综合运用物理防治和（或）生物防治应对，如采用具有较强竞争力的本地植物与之抗衡，根据入侵植物的生物学特征相应地调整水分、养分、盐度等环境条件，削弱入侵植物的竞争优势，并最终有效地遏制入侵植物和恢复退化生态系统.

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