三峡库区兰陵溪小流域3 种林型土壤呼吸组分的量化1)

韩海燕 曾立雄 雷静品 吴 波 肖文发

(中国林业科学研究院，北京，100091)

张 涛 王鹏程

(恩施自治州林业调查规划设计院) (华中农业大学)

土壤是陆地生态系统中最大的碳库［1］，土壤呼吸是陆地生态系统向大气排放CO2的第二大途径［2］，每年由土壤呼吸排放的CO2量是燃烧化石燃料的10 倍以上［3－4］。森林是陆地生态系统的重要组成部分，其土壤碳库约占全球土壤碳库的73%［5］。土壤呼吸各组分的微小变化，都可能影响大气中CO2的浓度，从而影响全球气候变化［6－7］。量化森林生态系统土壤呼吸各个组分，对森林生态系统碳循环的研究有着重要的意义。

根据上一节的理论基础,我们利用MEMS工艺制备了半径R=20 μm,宽度a=0.5 μm,耦合间距d分别为50、90、130和170 nm的SOI纳米光波导微环谐振腔,工艺流程如图6所示。

土壤呼吸是指未受扰动的土壤产生CO2的所有代谢过程［6］，土壤呼吸的主要来源包括四个方面:根系呼吸、土壤微生物呼吸、地上凋落物及土壤中有机质分解。由于很难把根系和根际微生物区分开，通常把根际微生物的呼吸和根系呼吸统称为根呼吸。

2.1 两组患者临床疗效比较 观察组总有效率高于对照组[92.31%(60/65)比75.41%(46/61)](χ2 =7.234，P=0.026)，观察组临床疗效优于对照组(Z=-2.239,P=0.026)，见表1。

烘托手法的应用通常为突出强化描写的事物，利用与其相似的事物从旁陪衬烘托，使主要事物更加鲜明突出而运用的修辞方法，写作过程中先侧面描写，后引出主题使表现的事物更加明显。烘托手法应用于古诗词写作中，分为以物烘托人、以人烘托人、以物烘托物、以物烘托情。

冬季，针叶林、阔叶林、针阔混交林的Rt、Rr、Rl、RS均达到最小值(Rt分别为0.75、0.78、0.97 μmol·m－2·s－1，Rr分别为0.22、0.14、0.57 μmol·m－2·s－1，RI分别为0.13、0.09、0.11 μmol·m－2·s－1，RS分别为0.41、0.56、0.29 μmol·m－2·s－1)。3 种森林类型的Rr、RS均无显著性差异;针叶林Rt显著小于阔叶林，而针叶林与针阔混交叶林、阔叶林与针阔混交林间无显著差异。

2010年4月对样地进行壕沟法处理，从2010年6月起，分别在夏、秋、冬、春四个季节(四季划分以气象学上的公历3—5月份为春季，6—8月份为夏季，9—11月为秋季，12—次年2月为冬季)，采用LI－8100 土壤碳通量自动测量系统对土壤呼吸进行测定。选择晴朗、微风的天气，每个季节对每一种森林类型的土壤呼吸进行6 次测定，两次测定的时间间隔20 天，每种森林类型每次测1 天，测定时间8:30—12:00。

以三峡库区兰陵溪小流域3 种典型森林生态系统的土壤(针叶林、阔叶林、针阔混交林)为研究对象，采用壕沟法，把土壤总呼吸速率(Rt)分为根系呼吸速率(Rr)、地上凋落物分解呼吸速率(Rl)、土壤有机质分解呼吸速率(RS)三个部分。目的是为了探明3 种森林类型土壤总呼吸及各组分呼吸速率的季节均值、季节贡献率，以及年均值、年贡献率。

1 研究区域概况

春季，在针叶林和阔叶林中，土壤呼吸贡献率最大的组分是RS(分别为54%、54%);而在针阔混交林中土壤呼吸贡献率最大的则是Rr(43%);在针叶林、阔叶林、针阔混交林中，土壤呼吸贡献率最小的组分分别为Rr(20%)、Rl(12%)、RS(25%)。

2 研究方法

2.1 样地设置

春季，土壤总呼吸及各组分的呼吸速率均处于冬季和夏季之间，3 种森林类型的Rt、Rr、Rl、RS均无显著性差异。

2.2 土壤呼吸的测定

本次实验研究表明，RNA干扰Fascin表达后的宫颈癌细胞的体外增殖能力降低，说明Fascin在宫颈癌细胞生长中可能具有促进作用。为明确Fascin对整体动物肿瘤生长中的作用，我们进一步研究了敲低Fascin对宫颈癌细胞裸鼠成瘤能力的影响。结果发现，发现敲低Fascin后的宫颈癌细胞裸鼠移植瘤体积和重量均降低，说明敲低Fascin同样可以在体内抑制宫颈癌细胞的生长，抑制肿瘤的增殖。以上实验结果表明，敲低Fascin具有一定的抗宫颈癌细胞生长的作用，对治疗宫颈癌具有积极意义。

2.3 数据的分析和处理

在测定过程中，直接测定样方内无凋落物的土壤呼吸(RS)、样方内有凋落物的土壤呼吸为(Ra)、样方外PVC 管的土壤呼吸(Rt)。根据组分法，得出各个组分的呼吸速率。Rl= Ra－ RS;Rr= Rt－Rl－ RS。利用SPSS 17.0 单因素方差分析方法，检验不同森林类型不同季节土壤呼吸及各组分呼吸速率的差异。

3 结果与分析

3.1 3 种森林类型土壤呼吸及组分的季节变化

3 种森林类型土壤总呼吸及组分的呼吸速率具有明显的季节变化(表2)。Rt、Rr、Rl、RS在春夏秋冬四季中的变化趋势基本相同，最大值出现在夏季，最小值出现在冬季。

计划建设是执行实施的基础，执行实施是评价检查的前提，评价检查是优化改进的关键，上一环是下一环有序开展的先决条件。优化改进阶段是内控闭环建设的核心和关键点，是内控闭环形成的重要环节。

表2 3 种森林类型土壤总呼吸及各组分呼吸速率的季节均值 μmol·m －2·s －1

在研究地内，按照森林类型分别随机设置6 个2 m×2 m 的样方，样方用壕沟法进行断根处理。具体方法如下:在样方周围挖宽20 cm、深60 ～80 cm的壕沟，然后在壕沟内放入石棉瓦，阻断样方外植物根系进入样方，在石棉瓦外围回填原土、压实。同时对样方内所有活的植物进行剪除，使其死亡。在每种类型的森林中，随机选取3 个样方，对样方内土壤表面的枯落物进行清除。每个样方内选取3 个点，放置PVC(Φ20 cm)管，PVC 管垂直插入土壤，以减少对土壤的扰动。在距离每个样方0.5 m 处，随机选3 个点，放置PVC 管，PVC 的放置方法同上。

夏季，针叶林、阔叶林、针阔混交林的Rt、RS均达到最大(Rt分别为2.45、2.32、3.23 μmol·m－2·s－1，RS分别为1.48、1.58、1.55 μmol·m－2·s－1)，阔叶林和针阔混交林的Rr、Rl也达到最大(Rr分别为0.51、0.91 μmol·m－2·s－1，RI分别为0.24、0.75 μmol·m－2·s－1)。针叶林和阔叶林的Rt均显著低于针阔混交林;阔叶林的Rr低于针叶林和针阔混交林，而后两者之间存在显著性差异;针叶林和阔叶林的Rl均显著低于针阔混交林;阔叶林的RS显著高于针叶林和针阔混交林。

秋季，除针叶林的Rr、Rl外，3 种森林类型的Rt及其组分均低于夏季。阔叶林的Rt、Rr均显著低于针叶林和针阔混交林;针叶林的Rl显著大于阔叶林和针阔混交林;阔叶林和针阔混交林的RS无显著差异，两者均显著高于针叶林。

国内外学者对土壤呼吸组分的量化开展了大量研究，并取得了许多成果，但这些研究结果存在较大差异。Epron 等［8］对30年生的山毛榉林进行研究，发现根呼吸约占土壤总呼吸的60%;Pulliam［9］对美国佐治亚州森林进行测定，得出根呼吸占土壤总呼吸的55%;KeltingD L［10］通过研究发现土壤中微生物呼吸占土壤总呼吸的70%左右;张宪权等［11］对东北地区的落叶松林、红松林、樟子松林和白桦林的土壤呼吸进行测定，得出微生物呼吸占土壤总呼吸的60%以上，根呼吸占20% ～30%。虽然不同的学者得出的结论不同，但对土壤呼吸组分的研究大部分集中于植物的根系、土壤微生物呼吸，而忽略了对地上凋落物分解的研究。

3.2 3 种森林类型土壤呼吸各组分贡献率的季节变化

不同季节3 种森林类型土壤各组分对Rt的贡献率不同(表3)。

研究地点位于湖北省秭归县三峡库区兰陵溪小流域，地理坐标为110°56' ～111°39'E，30°37' ～31°11'N。海拔100 ～1 200 m，属于亚热带大陆性季风气候。年均气温18.0 ℃，年降水量1 000 ～1 439 mm，降水主要集中在4—9月份，约占全年降水量的75%。土壤类型以黄壤、黄棕壤、石英砂土为主。本研究选择了3 种代表性的森林类型(针叶林、阔叶林、针阔混交林)为研究对象。森林类型的立地状况见表1。

夏季，3 种森林类型各组分对Rt的贡献率由大到小的顺序为:RS(48% ～68%)、Rr(22% ～28%)、Rl(10% ～24%)。

六是战法研练不深入。网络战是一个新生事物，各国军队虽然都在致力于加强网络战训练演练，在近期几场局部战争中也有所运用。但成熟的、成体系的战法并不多，可供我军借鉴的更少。此外，我军网络战力量建设起步较晚，战法研究虽有组织，但缺乏实际作战的运用检验，特别是民兵网军的战法研究和运用还是一片空白。

冬季，在针叶林和阔叶林中，对土壤总呼吸贡献率最大的组分是RS，分别为54%、71%;而在针阔混交林中，对土壤总呼吸贡献率最大的是Rr(59%);3种森林类型中，对土壤总呼吸贡献率最小的组分为Rl(11% ～17%)。

秋季，在阔叶林和针阔混交林中，对土壤总呼贡献率最大的组分均为RS，分别为69%、41%;而对针叶林土壤总呼吸贡献率最大的是Rr(38%);在3 种森林类型中，对土壤总呼吸贡献率最小的是Rl(15% ～36%)。

表3 不同季节3 种森林类型土壤呼吸各组分的贡献率 %

3.3 3 种森林类型土壤呼吸及组分的年均值和年贡献率

针叶林、阔叶林、针阔混交林土壤呼吸及组分呼吸速率的年均值不同(表4)。

丰富度指数（R）和Shannon-Wiener指数（H′）都是反映群落中物种多样性的指数（Ma et al.，1995；张金屯，2004），计算公式如下：

表4 3 种森林类型土壤总呼吸及各组分呼吸速率的年均值μmol·m －2·s －1

3 种森林类型Rt年均值从大到小依次为:针阔混交林、针叶林、阔叶林;Rr年均值最大的为针阔混交林;Rl年均值由大到小依次为:针阔混交林、针叶林、阔叶林;RS年均值由大到小的顺序为:阔叶林、针阔混交林、针叶林。3 种森林类型间Rt、Rl、RS无显著性差异;针阔混交林的Rr显著大于阔叶林，而针叶林和针阔混交林间、针叶林和阔叶林间无显著性差异。

在针叶林、阔叶林、针阔混交林中，土壤呼吸各组分对土壤总呼吸年贡献率由大到小的顺序为:RS(39% ～65%)、Rr(24% ～37%)、Rl(11% ～24%)(表5)。

表5 3 种森林类型土壤呼吸各组分的年贡献率 %

4 结论与讨论

三峡库区兰陵溪小流域3 种森林类型的土壤总呼吸及各组分的呼吸速率均具有明显的季节动态，最大值出现在夏季，最小值出现在冬季，与土壤温度的变化趋势基本一致，这与常建国、罗璐等［12－16］人的研究结果基本一致。这可能是因为夏季温度和湿度较高，适合植物的生长、地上凋落物和土壤有机质的分解，土壤呼吸各组分的呼吸速率增大，从而导致土壤总呼吸速率的增大。而冬季该地区的温度达到最低，且湿度也较小，低温低湿的环境不利于植物的生长及有机物的分解，土壤呼吸及各组分的呼吸速率均出现最低值。

在3 种森林类型中，土壤呼吸各组分对Rt的年贡献表现为:RS对土壤总呼吸的贡献最大，其次是Rr，RS的贡献率最小，这与其他研究的结果相一致［17－19］。但在不同季节土壤呼吸各组分对土壤总呼吸贡献率不同，Rr在秋季和春季所占的比例较高，RS在春季和夏季的贡献率较高，而Rl在秋季所占的比例最高。春季气温回升，气温和湿度适宜植物根系的生长和土壤微生物的活动，使得根系呼吸和土壤有机质的分解释放的CO2多于其他组分;夏季该地区降雨较多，土壤湿度较大，可能会抑制根系的生长及枯落物的分解，但高温高湿却利于土壤微生物活动;秋季降雨减少，土壤湿度开始下降，使得植物根系生长活跃，枯落物分解开始加剧。

兰陵溪小流域3 种森林类型的土壤总呼吸及各组分速率的季节均值和年均值都不相同，这与其他研究结果一致［20－21］。不同森林类型间的植物组成、林龄、植物根系生物量、地上凋落物、地下有机质等不同，这些都可能导致不同森林类型间土壤呼吸速率的绝对值不同。但研究发现3 种森林类型间Rt、Rl、RS的年均值均没有显著性差异，但Rr存在显著性差异，这与Wemer 等［14］人的研究结果一致。出现这种结果的原因可能是由于在针叶林、阔叶林、针阔混交林3 种森林类型间的温度、湿度等环境因子在长时间的尺度上基本相似，但不同森林类型的植物不同，植物根系的生物量、生长状况、分布深度等不同，从而导致Rr的年均值出现差异。

［1］ Jenkinson D S，Adams D E，Wild A.Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming［J］.Nature，1991，351:304－306.

［2］ Wan S Q，Norby R J，Ledford J，et al.Responses of soil respiration to elevated CO2，air warming，and changing soil water availability in a model old-field grassland［J］.Global Change Biology，2007，13(11):2411－2424.

［3］ Schlesinger W H.Carbon balance in terrestrial detritus［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1977，8:51－81.

［4］ Raich J W，Potter C S.Global patterns of carbon dioxide emissions from soils［J］.Global Biochemical Cycles，1995，9(1):23－36.

［5］ Post W M，Emanuel W R，Zinke P J，et al.Soil carbon pools and world life zones［J］.Nature，1982，298:156－159.

［6］ Schlesinger W H，Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle［J］.Biogeochemistry，2000，48(1):7－20.

［7］ Rustad L E，Thomas G，Huntington M，et al.Controls on soil respiration:implications for climate change［J］.Biogeochemistry，2000，48(1):1－6.

［8］ Epron D，Farque L，Lucot E，et al.Soil CO2efflux in a beech forest，the contribution of root respiration［J］.Annals of Forest Science，1999，56(4):289－295.

［9］ Pulliam W M.Carbon dioxide and methane exports from a southeastern floodplain swamp［J］.Ecological Monographs，1993，63(1):29－53.

［10］ Kelting D L，Burger J A，Edwards G S.Estimating root respiration microbial respiration in the rhizosphere，and root-free soil respiration in forest soils［J］.Soil Biology and Biochemistry，1998，30(7):961－968.

［11］ 张宪权，王杰文，元祖刚，等.东北地区几种不同林分土壤呼吸组分的差异性［J］.东北林业大学学报，2005，33(2):46－47.

［12］ 常建国，刘世荣，史作民，等.北亚热带—南暖温带过渡区典型森林生态系统土壤呼吸及其组分分离［J］.生态学报，2007，27(5):1791－1802.

［13］ 杨金艳，王传宽.东北东部森林生态系统土壤呼吸组分的分离量化［J］.生态学报，2006，26(6):1640－1647.

［14］ Wemer B，Yi J X，Eric A D，et al.Site and temporal of soil respiration in European beech，Norway spruce，and Scots pine forests［J］.Global Change Biology，2002，8(12):1205－1216.

［15］ Campbell J L，Law B E.Forest soil respiration across three climatically distinct chronosequences in Oregon［J］.Biogeochemistry，2005，73(1):109－125.

［16］ 罗璐，申国珍.神农架海拔梯度上4 种典型森林的土壤呼吸组分及其对温度的敏感性［J］.植物生态学报，2011，35(7):722－730.

［17］ Bowden R D，Nadelhoffer K J，Boone R D，et al.Contribution of above-ground litter，belowground litter and root respiration to total soil respiration in a temperate mixed hardwood forest［J］.Canadian Journal of Forest Research，1993，23(7):1402－1407.

［18］ Tate K R，Ross D J，Obrien B J，et al.Carbon storage and turnover，and respiratory activity，in the litter and soil of an oldgrowth southern beech (nothofagus)forest［J］.Soil Biology and Biochemistry，1993，25(11):1601－1602.

［19］ Rey A，Pegoraro E，Tedeschi V，et al.Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy［J］.Global Change Biology，2002，8(9):851－866.

［20］ Invine J，Law B E.Contrasting soil respiration in young and oldgrowth ponderosa pine forests［J］.Global Change Biology，2002，8(12):1183－1194.

［21］ Saiz G，Byrne K A，Butterbach-Bahl K，et al.Stand age-related effects on soil respiration in a first rotation Sitka spruce chronosequence in central Ireland［J］.Global Change Biology，2006，12(6):1007－1020.