e-型杂交水稻的研究进展

倪晓超,章馨月,章清杞

(1.宁德市农业技术推广站，福建 宁德 352100；2.福建农林大学交通与土木工程学院;3.福建农林大学作物科学学院,福建 福州 350002)

e-型杂交水稻的研究进展

倪晓超1,章馨月2,章清杞3

(1.宁德市农业技术推广站，福建 宁德 352100；2.福建农林大学交通与土木工程学院;3.福建农林大学作物科学学院,福建 福州 350002)

综述了水稻长穗颈种质在杂交水稻选育上的应用研究进展，包括e-型杂交水稻品种概念、类型及其选育现状以及e-型杂交水稻的特征特性等，并对e-型杂交水稻的应用前景进行了展望。

e-型杂交水稻;特征特性;研究进展

1998年，福建农林大学杨仁崔教授采用60Co-γ射线照射诱变技术，从杂交稻保持系和恢复系的M2群体中获得了高秆隐性突变种质(带有eui基因)，并开始了e-型杂交水稻的选育和研究[1]。e-型杂交水稻是指该类型杂交稻的恢复系或不育系之一或二者皆为含有eui基因的长穗颈不育系或高秆隐性恢复系。含有eui基因的水稻不育系其最上节间显著伸长，可以减轻或完全解决水稻不育系存在的包穗、包颈现象。传统的杂交水稻制种其不育系必须通过喷施赤霉素(俗称“920”)使不育系解除包穗，提高结实率。利用长穗颈不育系制种可以少施或不施赤霉素，降低了制种中的人工和药物成本，制种产量也有一定程度的提高[2-3]。由于e-型杂交水稻的这一特性使得一批水稻育种家投入了对e-型杂交水稻的选育和研究中，并选育出一批长穗颈不育系、高秆隐性恢复系和e-型杂交水稻应用于生产。本文就e-型杂交水稻品种概念、类型及其选育现状，以及e-型杂交水稻的特征特性及水稻长穗颈种质在杂交稻选育上的应用研究进行综述，并对e-型杂交水稻的应用前景进行了展望。

1 e-型杂交水稻的类型

根据所含eui基因的类型，e-型杂交水稻可分为以下3种：1型，含有eui1基因，如利用含有eui1基因的长穗颈不育系Ⅱ-32eA1、TeA1、协青早eA1等与普通恢复系组配的e-型杂交水稻品种；2型，含有eui2基因，如利用含有eui2基因的长穗颈不育系Ⅱ-32eA2、TeA2、协青早eA2等与普通恢复系组配的e-型杂交水稻品种；1+2型，同时含有eui1、eui2基因，如利用含有eui2基因的长穗颈不育系协青早eA2、TeA2等与含有eui1基因的高秆隐性恢复系如127eR1、蜀恢527eR1等组配的e-型杂交水稻品种[4]。

2 e-型杂交水稻组合的选育

2.1 高秆隐性恢复系的选育

1981年，美国育种家J.N.Rutger首先提出将eui基因导入到杂交水稻恢复系中[4]。之后，廖昌礼等[5]育成了“Grlc”材料，吴世弼等[6]育成了“Mh-1”,国际水稻研究所(IRRI)育种家Virmani将eui基因导入IR50，育成了隐性高秆恢复系“IR50eui”[7]，李和标等[8]、孙立华等[9]等也分别培育出隐性高秆恢复系。福建农林大学黄荣华等[10]利用γ-射线直接照射恢复系R127干种子,在M2群体中获高秆突变体并育成隐性高秆恢复系eR127。 此后，福建农林大学利用辐射诱变技术，成功地培育了一批高秆隐性恢复系：明恢63 eR(1)、蜀恢527eR(1)、eRl27、eR669、明恢77eR(1)、皖恢57eR(2)[4]。

2.2 长穗颈不育系的选育

申宗坦等[3]、何祖华等[11]利用杂交回交转育的育种方法，将eui基因杂交导入三系不育系珍汕97A，育成了基本不包颈的长穗颈不育系“珍长A”，缓解了原不育系珍汕97A的包颈现象，但由于杂交导致的基因重组使珍长A的农艺性状不佳而无法在生产上应用。梁康迳等[12]提出把eui基因导入籼型不育系，以达到解除不育系的包穗现象，降低制种赤霉素用量和提高制种产量，但终因杂交重组使转育成的不育系综合性状不如原不育系而无法应用。杨仁崔等[1]提出直接辐射诱变三系杂交稻不育系的保持系以及两系杂交稻的不育系和三系或两系稻的恢复系，在M2代中获得高秆隐性突变体，再通过杂交回交方法即育成长穗颈不育系，而两系不育系和恢复系的突变体可直接应用。通过该诱变技术方法，杨仁崔等[13-15]已成功地把目前中国大面积应用的杂交稻不育系育成了基本不包穗的长穗颈不育系，目前已育成并通过技术鉴定的长穗颈不育系有：金23eA1、Ⅱ-32eA1、协青早eA1、冈46eA1、协青早eA2、龙特浦eA2、V20eA(1)、IR68902eA1、福eA6、珍汕97eA(1)、培矮64eS1、福eA7等。江西赣州市农科所也采用直接辐射诱变方法育成了长穗颈不育系K17eA1[16]。

2.3 组配e-型杂交水稻的研究

福建农林大学利用高秆隐性恢复系eRl27组配了第1个e-型杂交水稻“冈优高127”，于1999年参加福建省中稻区域试验；利用长穗颈不育系Ⅱ-32eA(1)和协青早eA(2)与恢复系明恢63组配的高秆隐性杂交稻长Ⅱ优63、长协优63产量分别达到10549.5和11055.15 kg·hm-2，分别比对照Ⅱ优63和协优63增产4.3%和5.7%[17]。用长穗颈不育系福eS1与9311配组育成的e-杂交稻组合e福丰优11于2004年通过江西省审定，2007年又分别通过湖北省和湖南省审定。用长穗颈不育系福eA7与蜀恢527配组育成的e-杂交稻新组合e优27于2005年3月通过福建省农作物品种审定委员会审定。用长穗颈不育系Ⅱ-32eA1与FR315配组育成的e优315于2008年通过福建省审定[18]。 赣州市农科所利用福eS1为母本，与该所育成的恢复系赣香1号配组，育成了e福两优F8，该组合单产达8271 kg·hm-2，比对照Ⅱ优46增产15.51%，具有较好的增产潜力。赣州市农科所以长穗颈不育系K17eA为母本，配组恢复系4480，在江西省2003年晚稻区试中单产达6793.65 kg·hm-2，比汕优64增产4.9%。该所还以长穗颈不育系K17eA为母本，配组恢复系389、F8等，这些组合产量好，米质优[17]。

3 e-型杂交水稻的特征特性

杨仁崔[13]研究表明，e-型杂交水稻都有以一个共性：生长较繁茂，早抽穗2-3 d，株高增高了5-10 cm，剑叶、穗增长，颖花增长，穗粒数增加；谷粒长增加，千粒重略有增加。章清杞等[19-22]对e-型杂交稻的研究表明：含有eui基因的e-型杂交水稻与不含eui基因的普通杂交稻对照相比，主要农艺性状相似，但生育期比对照短了2 d左右，株高比对照增高了3-5 cm，穗长、剑叶长、倒一节间长、穗颈长等比对照均略有增长，二者在结实率、倒二节以下各节间差异不显著；穗粒数、千粒重、谷粒长和理论产量略有增加。1型(含有eui1基因)e-型杂交水稻的叶面积指数显著高于2型(含eui2基因)和普通不含eui基因的对照。在群体生长率指标上，e-型杂交水稻也比对照高，且群体生长率的增加作用大部分集中在生长前、中期，且以eui1基因的作用最为显著。带有eui基因的e-型杂交稻的株叶形态与对应的非eui基因杂交稻相似，但e-型杂交稻株高增高，有效穗持平，成穗率有所提高，分蘖略有减少；eui1基因效应大于eui2基因，同时含有eui1、eui2基因的e-型杂交稻十分相似于含eui1基因的e-型杂交稻。不同类型杂交稻比叶重差异不显著。生长盛期，1型e-型杂交稻叶面积指数显著高于2型e-型杂交稻和普通对照，eui2基因对叶面积的作用不显著。生长后期，e-型杂交稻叶面积指数与对照差异不显著。含有eui基因使杂交稻的茎、叶干物质生产能力增强，且以eui1基因的效果最大，增加作用主要集中在生长前、中期。在物质输出和转化上，eui基因的影响较小。张书标等[23]研究认为，e-型杂交稻具有与原杂交稻对照相近的生育期和株叶形态，e-型杂交稻的植株生长较繁茂，株高略有增加，产量差异不显著。同原杂交稻相比，e-型杂交稻的倒伏指数略有增加但差异不显著。e-型杂交稻稻米粒长、长宽比均有增加，外观品质较优。

4 长穗颈不育系制种研究

赣州市农科所张瑞祥研究员以福建农林大学作物遗传育种研究所育成的长穗颈不育系协青早eA(2)为材料，对该不育系制种进行赤霉素喷施用量的研究，结果表明，在协青早eA(2)不喷施赤霉素的条件下，每公顷制种产量比对照协青早A增产483.35 kg，增幅高达52.73%；在喷施30 g·hm-2赤霉素条件下，协青早eA(2)最高制种产量为3105.90 kg·hm-2，表明少量喷施赤霉素可使协青早eA(2)获得较高的制种产量，降低制种成本，同时还能提高种子的质量[16]。章清杞等[24]利用长穗颈不育系Ⅱ-32eA(1)进行制种田的赤霉素用量试验，结果表明，赤霉素用量为30 kg·hm-2时，Ⅱ-32eA(1)的制种产量达3342.00 kg·hm-2，在所有处理中最高，比180 g·hm-2赤霉素用量的Ⅱ-32A增产18.83%。Ⅱ-32eA(1)在福建尤溪管前镇大面积制种试验表明：在喷施60 g·hm-2赤霉素用量下，平均单产4555.6 kg·hm-2，比对照Ⅱ-32A增产12.4%。在广东茂名用培矮64eS(1)配制“双七”，培矮64eS未施赤霉素，制种单产1005.23 kg·hm-2，施525 g·hm-2赤霉素的培矮64S单产539.78 kg·hm-2,前者较后者增产86.23%[17]。

5 小结与展望

对高秆隐性基因与种质的研究虽然在20世纪70年代就已开始，但由于传统方法均是利用杂交转育高秆隐性恢复系或不包颈不育系，由于杂交引起的性状重组和不利性状的连锁问题，致使育成的恢复系和不育系难以在生产上应用。福建农林大学杨仁崔教授在总结以往传统方法的过程中推陈出新，提出直接诱变保持系、两系不育系和恢复系从而获得高秆隐性单基因突变体的新思想和新方法，利用该方法，福建农林大学作物遗传育种研究所已成功地育成了一大批长穗颈不育系和高秆隐性恢复系，并已配组一批e-型杂交稻进入生产试验。该技术体系的建立必将对未来的水稻育种、制种和生产产生深远的影响，其意义是不言而喻的。但从一种新技术的出现到真正被广泛应用，必然需要一个过程，也必然存在一些困难需要解决，从长远目标来看，长穗颈不育系和e-型杂交稻的推广应用前景广阔。e-型杂交稻的推广应用不仅可以使农民提高收入，还可以使生产经营杂交稻种子的公司增加效益。近年来，中国有一批水稻育种家投入了对e-型杂交水稻的选育和研究中，也取得了很大的成效，育成一批长穗颈不育系并配组了一批e-型杂交水稻应用于生产[13-19,25-29]。可以预计，随着e-型杂交稻在生产上的推广应用，杂交水稻制种领域将发生变革，高效、高产和环保无污染的杂交稻种子生产将成为可能。

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(责任编辑:陈幼玉)

Researchanddevelopmentofeui-hybridrice

NI Xiao-chao1,ZHANG Xin-yue2,ZHANG Qing-qi3

(1.Ningde Agriculture Technology Extension Station,Ningde,Fujian 352100,China;2.College of Traffic and Civil Engineering;
3.College of Crop Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China)

In this paper,we summarize the research and utilization ofeuigenes in hybrid rice breeding,including concept,type,characteristics and breeding status ofeui-hybrid rice(e-hybrid rice).Meanwhile the prospects ofe-hybrid rice utilization are elaborated.

e-hybrid rice;characteristics;research and development

2014-01-18

福建省教育厅资助项目(JA12108)。

倪晓超(1986-),女,助理农艺师。研究方向:农业技术推广。Email:nicolenxc@163.com。通讯作者章清杞(1973-)，男，副研究员,博士。研究方向：水稻遗传育种。Email:376401757@qq.com。

S511

A

1673-0925(2014)01-0069-04