R:FR值对温室切花菊叶片水势及茎流的影响

杨再强，周志龙，张静,赵翔

（1.南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室，南京 210044；2.南京信息工程大学应用气象学院，南京 210044）

R:FR值对温室切花菊叶片水势及茎流的影响

杨再强1,2，周志龙1，张静1,赵翔1

（1.南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室，南京 210044；2.南京信息工程大学应用气象学院，南京 210044）

以切花菊品种神马（Jinba）为试验材料，设计4个red（660 nm±10 nm）:far-red（730 nm±10 nm）值（0.5、2.5、4.5、6.5）的LED光源短日处理，研究不同R:FR值对温室切花菊叶片水势及茎流速率的影响。结果表明，所有处理的菊花叶片水势均出现早晚高中午低趋势。叶片水势最低值所对应的R:FR顺序为：2.5<4.5<0.5<6.5，水势日变幅大小顺序与之相反。不同R:FR值处理间的菊花茎流速率差异明显。茎流速率及其变化幅度由大到小的R: FR顺序为：2.5、4.5、6.5、0.5。现蕾期和开花期两个发育阶段，不同处理菊花植株的日蒸腾量均以R:FR值2.5处理最高，分别为4.73和9.03 mm。研究发现蒸腾速率与R:FR值呈显著正相关，叶片水势值与R:FR呈负相关，该研究可为温室切花菊光质管理提供科学依据。

茎流速率；叶片水势；切花菊；R:FR

光是植物生长发育最重要的环境因子之一，不仅是高等植物光合作用的能量，也是调节光形态、光周期反应以及内在生物钟节律等植物重要生命活动的信号[1-2]。光质对植物生长发育、形态建成、光合作用、产量和品质以及基因表达均有调控作用[3-6]。利用光质调节植物生长发育是设施栽培领域的一项重要技术。

研究表明，R∶FR比值对某些物种的光合特性[7]、果实生长[8]、气孔指数[9]等也有不同程度影响。气孔既是光合作用吸收空气中CO2的入口，也是水蒸气逸出叶片的出口，在控制碳吸收和水分损失的平衡中起关键作用[11]。不同光质直接影响气孔开闭，从而影响茎流和蒸腾。利用包裹式茎热平衡法（Stem heat balance，SHB）可直接测定作物蒸腾[12]，目前已得到广泛应用[13-14]。菊花（Chrysanthemum）是我国传统花卉，为主要观赏和药用花卉之一，广泛用于花坛、地被、盆花和切花。目前关于不同R∶FR值对菊花生理的影响研究不多。

本研究设计不同R∶FR值的LED光源照射试验，用热平衡包裹式茎流计（SHB）对菊花茎干的液流进行连续观测，系统研究R/FR值对温室切花菊茎干液流和叶片水势的影响。为利用光质调控设施切花菊生长发育和品质提供依据。

1 材料与方法

1.1 设计

试验时间为2012年5～7月，试验在南京信息工程大学农业气象试验站试验温室中进行，温室顶高5.0 m，肩高4.5 m，宽9.6 m，长30.0 m。供试品种为切花菊神马（Jinba），于2012年5月定植，株行距为20 cm×20 cm，定植时苗高约10 cm，叶片数6～10片；采用基质栽培，基质为蛭石和珍珠岩，体积比为2∶1。在幼苗阶段用日光灯（PAR为200 μmol·m-2·s-1）补光5 h（18:00～23:00）以延长光周期，当株高达60 cm，近50 d，离地面1.5 m高处搭架，设计不同红光（R：660 nm±10 nm）与远红光（FR：730 nm±10 nm）比值（R∶FR）的LED光源短日处理，短日处理光照时间为10 h（8:00～17:00）。利用红光和远红光LED灯组合得到不同R∶FR比值，红灯与远红灯能量比设计0.5、2.5、4.5、6.5共4个处理，每个处理由360只LED灯组成，红光和远红光的LED灯按比例均匀排列，光源面积为50 cm× 50 cm，根据植株生长状况，保持灯与冠层的距离为15 cm，调节光强，保证植株顶端光强为1 000 μmol·m-2·s-1，每处理菊花植株30株。为避免外界光源影响，在灯架四周利用黑色塑料薄膜遮光，保持温室昼夜温度在28℃/18℃。处理10 d后，选择晴天进行参数测定。所有植株用营养液灌溉，营养液电导度为1.5 ms·cm-1（200 mg·kg-1N；80 mg·kg-1P；170 mg·kg-1K）。

1.2 试验方法

1.2.1 气象要素采集

利用全自动微型气象站（Watchdog2000，USA）测定气温、空气相对湿度、太阳光合有效辐射等气象因子，采集间隔期为10 min，每隔30 min记录3次数据的平均值。

1.2.2 叶片水势测定

用露点水势仪（WP4，USA）测定叶片水势，测定时选取植株中部生长健壮的成熟叶片，6:00、8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00测定3次，每个处理3个重复。

1.2.3 茎流速率测定

每个处理选择有代表性植株1株，利用包裹式茎流计（Flow4，Dynamax，USA）测定茎流速率，采集间隔期为10 min，每隔30 min记录3次数据的平均值。

2 结果与分析

2.1 不同R:FR值对叶片水势的影响

如图1所示，选择晴天（5月9日）、阴天（5月15日）进行测定，晴天天气较干燥、土壤供水受限制时的叶片水势日变幅高达2.72 MPa；阴天、土壤充分供水时的日变幅在0.22 MPa以内。两种天气情况下，所有处理菊花叶片水势均为早晚高、中午低。各处理下菊花叶片水势最低值大小对应的R∶FR顺序为：2.5<4.5<0.5<6.5，日变幅大小顺序与之相反。晴天，R∶FR为2.5的处理，叶片水势在上午8:00～10:00下降幅度最大，在10:00左右达到第一个谷值，为-6.64 MPa，正午蒸腾减弱，叶片水势有小回升，此后在下午14:00左右降到一天的最低值，为-7.23 MPa。0.5、4.5、6.5的处理在10:00～12:00下降幅度最大。12:00左右，0.5和4.5处理的菊花叶片水势降到一天中的最低值，分别为-5.43和-6.48 MPa，6.5处理的菊花叶片水势最低值出现在下午14:00左右。阴天，各处理叶片水势均比晴天高，叶片水势最低值及日变幅大小顺序与晴天一致。0.5处理的菊花叶片水势有数次波动，在上午10:00有一个谷值，为-2.45 MPa，此时2.5处理的菊花叶片水势达到最低值，为-3.69 MPa，此后4.5、6.5处理的菊花叶片水势依次达到最低值，且变化均比较平稳。

图1 不同R:FR处理下菊花叶片水势的日变化Fig.1 Daily change of leaf water potential of chrysanthemum under different R:FR ratios

2.2 不同R:FR处理对茎流速率的影响

在菊花现蕾期（2012年5月7～16日）和开花期（2012年6月2～12日），每60 min采集一个茎流数据，图2为菊花茎流速率日变化对不同R∶FR值的响应曲线。由图2可知，开花期菊花的茎流明显高于现蕾期。不同天气条件下，各处理菊花夜晚都有较细微而稳定的茎流，白天茎流变化区别较大。晴天，各处理茎流变化均为单峰曲线。从清晨8:00开始，茎流急速增加，但增加幅度差异明显，由大到小对应的R∶FR顺序为2.5、4.5、6.5、0.5。中午12:00左右，茎流达到最大值，且2.5处理的菊花现蕾期茎流速率最高值出现在5月10日，达到97.08 g·h-1，开花期出现在6月7日，达到135.56 g·h-1。阴天，各处理茎流启动时间均滞后于晴天，停止时间也比晴天早。白天茎流变化极不稳定，出现数次波动，但变幅不大。茎流速率由大到小对应的R∶FR顺序为：2.5、4.5、6.5、0.5。2.5处理的菊花在现蕾期5月15日上午10:00左右最先有一个峰值，为33.71 g·h-1，开花期6月10日中午12:00时，达到峰值38.13 g·h-1。

2.3 不同R:FR值对蒸腾量的影响

茎流数据经过计算得到实测菊花日蒸腾量，公式如下：

式中，DT为每日蒸腾量（mm），Sri为单株茎流速率（g·h-1），N为菊花定植密度（plant·m-2），ρ为水的密度（g·cm-3）。

R∶FR比值直接影响作物耗水量和蒸腾速率，表1是试验期间根据采集的茎流数据计算得到的不同R∶FR处理下菊花日蒸腾量，不同处理日蒸腾量差别较大，但两个发育阶段均以2.5处理最高。晴天，现蕾期5月10日出现最高值，R∶FR=2.5处理达到4.73 mm。开花期峰值则出现在6月7日，为9.03 mm。现蕾期日蒸腾量在0.39～4.73 mm间波动，开花期日蒸腾量最高值达9.03 mm。最低值为1.12 mm。

2.4 蒸腾速率与环境关系

植物蒸腾是一个复杂的生理过程，除受自身遗传因素制约，还受到外界环境因子之间的影响。应用DPS 7.05软件对影响蒸腾作用的气象因子进行相关性分析，结果见表2。

由表2可知，温室切花菊叶片蒸腾速率与气温、空气相对湿度、R:FR值呈显著正相关，与CO2浓度，饱和水汽压差呈负相关，且与R∶FR值达到0.273，达显著水平。

图2 不同R:FR处理下菊花植株现蕾期（a）和开花期（b）茎流速率的日变化Fig.2 Daily changes of stem flow rate of chrysanthemum in budding(a)and flowering period(b)with different R:FR ratios

表1 不同R:FR处理下菊花植株现蕾期和开花期的日蒸腾量Table 1 Cumulative amount of transpiration of chrysanthemum in budding and flowering period under different R:FR ratios(mm)

表2 蒸腾速率与环境因子的相关系数Table 2 Correlation coefficient between transpiration rate and environmental factors

3 讨论与结论

叶片水势是土壤—植物—大气之间水分平衡状态的综合反映，受叶片—大气水汽压差、叶面截获辐射、土壤可利用水分、水分在植物体内的传导和气孔调节的综合影响。一般情况下，植物叶片水势会随蒸腾速率的升高而降低，以利于苗木从土壤中吸收水分。本研究结果表明，菊花叶片水势日变化白天小，到达正午时最低，而晚上叶片水势高。白天，植株蒸腾作用使体内产生水分亏缺，导致叶片水势下降。本研究通过调节光质中红光与远红光成分确定R∶FR比值，不同光质成分通过影响叶片气孔而影响蒸腾量和叶片水势大小，R∶FR比值=2.5时气孔密度和气孔开度最大，R∶FR比值=6.5最低[16]，本研究证实茎流速率与气孔开度、气孔密度对F∶FR值响应规律一致，而影响水分蒸腾和叶水势主要因素除光质成分外，辐射、温度和饱和水汽压差均影响蒸腾速率，该试验中不同光质成分特别远红光比例会影响菊花冠层的温度，也有可能远红光比例增加，R∶FR比值低时，冠层气温升高而导致气孔导度增加，蒸腾速率增加、水势降低。因此，今后还需进一步监测不同R∶FR比值下冠层温度和叶片温度，深入研究二者对R∶FR值的响应规律。本研究仅在典型天气情况下探讨不同R∶FR值对菊花叶片水势与茎流速率日变化规律的影响，不同天气背景、不同季节以及不同持续时间对其影响尚待深入研究。本试验仅以切花菊品种Jinba为试验材料，菊花品种繁多，不同品种对光质的反应不同，因此，本研究结论对其他菊花品种和作物是否适用，有待进一步验证。

本研究利用控制试验研究不同R∶FR值对温室切花菊叶片水势和茎流速率的影响，研究表明R∶FR比值为2.5时，叶片水势最低，蒸腾和茎流速率越高，说明光质中红光成分越多，叶片水势值高，蒸腾缓慢，而光质中远红光成分越多，水势值越低，蒸腾和茎流速率越大。

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Effect of different R:FR ratios on leaf water potential and stem flow rate of greenhouse cut chrysanthemum

YANG Zaiqiang1,2,ZHOU Zhilong1,ZHANG Jing1,ZHAO Xiang1
(1.Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology,Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China;2.School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China)

Using Jinba as experimental material,the study designed the short time light treatment of different ratios of red light(660 nm±10 nm)to far-red light(730 nm±10 nm)by LED light,to study the effects of different R:FR ratios on leaf water potential and stem flow rate.The results showed that the leaf water potential of chrysanthemum under different R:FR ratios in the morning and evening were higher than that at noon.The minima of leaf water potential were correlated to R:FR ratio in the following descending order,2.5,4.5,0.5,and 6.5,the order of the daily change extent was in contrast. The effects of different R:FR ratios on stem flow rate of chrysanthemum were significant.Under different weather conditions,R:FR ratio of 2.5 had the largest influence on the stem flow rate,2.5,4.5, 6.5,and 0.5 descended in order.In the budding and flowering period,the R:FR=2.5 treatment chrysanthemum always had the highest daily transpiration,which were 4.73 and 9.03 mm,respectively.The study showed that transpiration rate had significantly positive correlation with the R:FR,while leaf water potential was negatively correlated with R:FR.The study could provide a scientific basis for the light quality management of greenhouse for cut chrysanthemum crops.

stem flow rate;leaf water potential;cut chrysanthemum;R:FR

S682.11

A

1005-9369（2014）01-0098-05

2013-05-13

国家自然科学基金面上项目（41075087）；公益行业（气象）科研专项（GYHY201206024）；江苏省科技支撑项目（社会发展）（BE2010734）

杨再强（1967-），男，教授，博士，博士生导师，研究方向为设施作物环境调控。E-mail:yzq@nuist.edu.cn

时间2014-1-10 6:29:12[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140110.0629.006.html

杨再强,周志龙,张静,等.R∶FR值对温室切花菊叶片水势及茎流的影响[J].东北农业大学学报,2014,45(1):98-102.

Yang Zaiqiang,Zhou Zhilong,Zhang Jing,et al.Effect of different R∶FR ratios on leaf water potential and stem flow rate of greenhouse cut chrysanthemum[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(1):98-102.(in Chinese with English abstract)