乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析

胡尔查，王晓江，张文军，海 龙，张 雷，张胜利，徐鹏雁

(1.内蒙古自治区林业科学研究院，呼和浩特 010010;2.乌海市林业局，乌海 016000;3.内蒙古乌拉山林场，巴彦花镇 015300;4.内蒙古大学生命科学学院，呼和浩特 010021)

种群是在一定空间和时间内的同种生物个体的总和，种群结构和空间分布格局是种群生态学的重要研究内容［1-3］。种群结构能够反映种群在时间上和空间上的变动规律，从而体现种群动态及其群落的演替趋势［4-5］。分析种群空间分布格局有助于认识种群的生物学特性、种内和种间关系、种群与环境因子之间的相互关系［6-8］，从而掌握种群动态变化规律及其生态过程。种群结构和分布格局作为种群特定时间和空间上的外在表现形式，在种群的发展过程中相互存在密切的联系。种群的年龄结构和空间分布格局不仅在不同树种之间存在差异［9-10］、而且同一树种在不同群落类型［11-12］、不同生境［13-14］和不同发育阶段［15］其表现也有所不同。优势种的生长繁育、资源利用及竞争等过程对群落结构的形成与维持、甚至群落演替产生直接或间接的影响，因此，森林群落优势种群的结构和分布格局正受到越来越广泛的关注［16-19］。

白桦(Butula platyphylla)为喜光、耐寒、生长较快的多年生落叶乔木，属桦木科，在我国东北、华北山区及黄土高原南部地区形成大面积纯林或混交林。对于白桦群落结构［20］、种群结构［21］、个体生理生态特征［22］以及经营［23］等方面已经有了一些报道，而且主要集中在我国东北大兴安岭和长白山地区。一般认为，白桦种群是整个群落演替过程中的一个过渡阶段，白桦林则是一个不稳定的群落类型，随后逐渐被其他针、阔叶树种所取代［21］。然而，在地处半干旱区的乌拉山分布有大面积的白桦纯林，与天然油松林一起成为了该山区的主体森林群落类型，但尚未见到对该地区白桦种群动态的系统研究。因此，本研究通过对乌拉山自然保护区白桦种群年龄结构、空间分布格局的分析，探讨其动态规律及其影响机制，以期为乌拉山及周边地区白桦林的保护提供理论依据，同时也为进一步科学研究提供资料。

1 研究区概况

乌拉山自然保护区地理位置为 E108°45'—109°26'、N40°37'—40°46'，东西长度 45 km，南北宽 16 km，总面积为39517 hm2。乌拉山山势呈东西走向，境内地形特点是中段及主脊以南群峰矗立，山高坡陡，地势起伏较大。东西两端和北坡则比较平缓，主峰海拔2322 m，整体呈现出中山地貌。研究区地处蒙古高原中温带亚干旱气候区，年降水量山前为250—280 mm，山中为450—500 mm，山后仅为210—220 mm，降水主要集中在7—9月份。乌拉山成土母质以花岗岩为主，其次为石英岩和石灰岩。主要土壤类型有山地草甸草原土、灰褐土、栗钙土、棕钙土。由于地处荒漠草原与典型草原的交错区，研究区域植物区系成份较为复杂，植物群落类型丰富。山地植被垂直带谱明显，干旱阳坡和阴坡植被类型有明显的差异。森林群落以天然油松(Pinus tabulaeformis)林、白桦次生林为主，此外，低海拔干旱阳坡区域分布有侧柏(Platy-cladus orientalis)、杜松(Juniperus rigida Sieb)、灰榆(Ulmus glaucescens)、圆柏(Sabina chinensis)等构成的针叶林、针阔混交林。灌木群落主要有柄扁桃(Prunus.pedunculata)灌丛、蒙古扁桃 (Prunus mangolica)灌丛、绣线菊(Spiraea uratensis)灌丛、黄刺玫(Rosa xanthina)灌丛等。

白桦群落在乌拉山主要分布在海拔1800 m以上的阴坡、半阴坡以及沟谷溪流边水分条件较好的区域。保护区内白桦次生林面积约为6300 hm2，占保护区总面积的15.9%，而且基本以纯林的形式存在。在白桦为优势种的群落中伴生有少量山杨(Populus davidiana)、山楂(Fructus Crataegi)、灰荀子(Cotoneaster acutifolius)、蒙古荚蒾(Viburnum mongolicum)、绣线菊(Spiraea trilobata)、金露梅(Potentilla fruticosa)等乔灌树种。

2 研究方法

2.1 样地调查

乌拉山白桦次生林主要是在火烧迹地上演替而来的，在海拔1800 m以上的阴坡和半阴坡，以一整坡面为分布单元形成纯林，而且在不同坡向(阴坡和半阴坡)和海拔其种群格局和结构基本一致。按照不同演替阶段和分布特点，设置了3个具有代表性的样地，分别对应中龄林、近熟林和成熟林，样地大小为30 m×30 m。采用相邻网格法，将3个样地划分为27个10 m×10 m的样方，对样方内白桦进行每木检尺，测定其树高、胸径、冠幅等。胸径小于2.5 cm的植株测其高度。此外，对样方内白桦个体进行定位，方法为以每个样地东北角作为原点，测定其坐标系中的位置(横坐标以x表示，纵坐标以y表示)。在每个样地对角线上设置3个10 m×10 m的灌木样方、3个更新苗样方和3个1 m×1 m的草本样方进行群落调查。同时记录样方所在地的林分郁闭度、海拔、坡向、坡度等环境因子(表1)。

表1 样地基本情况Table 1 General situation of sampling sites

2.2 种群结构

2.2.1 种群径级结构

将林木依胸径大小分级，以立木级结构代替年龄结构分析种群动态。本研究从每个样地中选取1棵标准木(胸径分别为 9.4、15.7、19.0 cm)进行树干解析，把圆盘带回实验室，测定其年龄(年龄分别为 30、54、90a)，作为划分径级和林龄的依据。根据调查数据和已有报道［4，21］，将胸径在2.5 cm以下的白桦幼苗划定为第1径级，其后以5 cm为步长增加一级，将乌拉山白桦种群共划分为8个径级(Ⅰ—Ⅷ级)，把树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，统计了样地内各径级白桦株数。依据径级和树干解析，将乌拉山白桦种群分为幼苗(Ⅰ级)、幼树(Ⅱ级)、中龄树(Ⅲ—Ⅳ级)和成龄树(Ⅴ—Ⅷ级)4个年龄段。

2.2.2 种群静态生命表的编制

以树木的胸径作为度量树木年龄的指标，统计各个龄级内的白桦个体数，编制乌拉山白桦种群静态生命表。

2.2.3 存活曲线的绘制

根据静态生命表，以径级为横坐标，存活量的自然对数为纵坐标，绘制乌拉山白桦种群的存活曲线。

2.3 种群空间分布格局分析

点格局分析方法［24］被广泛应用于不同尺度的种群空间分布格局及其种间关系的研究［25］。用函数估计:

式中，A为样地面积，n为总点数(植物个体数)，uij为点i和点j之间的距离，当uij≤r时，Ir(uij)=1，当uij≥r时，Ir(uij)=0;Wij为以点i为圆心，uij为半径的圆落在面积A中的比例，为一个点可被观察到的概率，可校正边界效应引起的误差。

通常用L(r)代替函数，其表达式为:

当L(r)=0时，表示随机分布;当L(r)＞0时，为集群分布;当L(r)＜0时，为均匀分布。

用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线，即置信区间。用随机模型拟合一组点的坐标值，对每一个r值，计算L(r)值。重复进行这一过程直到达到事先确定的次数。样样地范围内，100次Monte-Carlo拟合得到99%的置信区间。L(r)的最大值和最小值分别为上下包迹线的坐标值。用r作为横坐标，上下包迹线作为纵坐标绘图。L(r)值若在包迹线以内，则符合随机分布;若在包迹线以外，呈集群分布。数据分析过程通过生态学软件ADE-4完成。

3 结果与分析

3.1 种群径级结构

在一定条件下树种的径级和龄级对环境的反应规律具有一致性［26］。从图1中可以看出，乌拉山自然保护区白桦种群径级结构呈典型的“金字塔”型，种群年龄属增长型。在各径级中Ⅰ级幼苗数量最多(3个样地中分别为27、76、48株)，表明种群自然更新良好。然而，种群径级结构在不同样地之间存在明显差异，样地a白桦种群78.8%的个体集中在第Ⅱ、Ⅲ径级，其次为第Ⅰ级幼苗数，占总个体数的10.8%，而且样地a内未出现Ⅴ级及以上的成龄树或老龄树，样地b幼苗数量较多，种群呈增长型种群;而样地c以中龄树和成龄树占多数，但幼苗数量也增加，种群呈稳定型。样地a最大径级为Ⅴ级、样地b为Ⅶ级，而且样地c第Ⅱ径级处出现“断层”现象，这也某种意义上与种群“潮动”发展现象类似［27］。

3.2 种群静态生命表

根据群落调查资料，将3个样地相对应的径级个体数合并，以径级代替年龄，编制了乌拉山自然保护区白桦种群静态生命表。由于第Ⅱ径级存活数小于第Ⅲ径级存活数，与实际不符，为了满足生命表编制的要求，把第Ⅰ径级幼苗存活数归并到第Ⅱ径级幼树当中制表。由表2可以看出，乌拉山白桦种群死亡率随着径级的增加大致为上升趋势，说明乌拉山白桦纯林群落中白桦种群的生长发育主要受限于其自身的生物学特性和种内竞争。其中，第Ⅲ级和第Ⅳ级死亡数和死亡率均较高，这是由于白桦种群在其生长过程中，种内争夺空间和光照的竞争愈演愈烈，种群产生自疏现象所导致。第Ⅴ级死亡率降低，随后进入一个平稳的生长期，随着龄级的增加，死亡率也逐渐升高，直到其生理年龄。种群生命期望随着径级的增加呈递减趋势，这种趋势符合种群的生物学特征。而第Ⅴ级生命期望值高于第Ⅳ级，这是由于从第Ⅲ级开始产生自疏作用后其生命力增强有关，随后生命期望值又逐渐下降。

图1 白桦种群径级结构Fig.1 The DBH class structure of Betula platyphylla population in Wulashan Nature Reserve

表2 白桦种群静态生命表Table 2 Life table of Butula platyphylla population in Wulashan Nature Reserve

3.3 种群存活曲线特征

存活曲线是一条借助于存活个体数量来描述种群个体在各龄级的存活状况的曲线，可划分为DeeveyⅠ型、DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型［1］。由图2可见，乌拉山白桦种群的存活曲线接近DeeveyⅠ型，Ⅰ—Ⅲ径级存活率较高，而后存活率开始下降，尤其从Ⅵ径级开始白桦年龄接近其生理年龄，其存活率显著下降。其中，导致从Ⅲ—Ⅵ径级存活率下降的主要原因是种内竞争所引起的自疏作用。因此，从严格意义上讲，该存活曲线介于DeeveyⅠ型和DeeveyⅡ型曲线之间。

3.4 种群点格局分析

样地中个体分布的点图见图3，图中横、纵坐标均代表30 m，树木个体坐标值用实测距离值表示。从图3可以看出，在3个样地中胸径≥2.5 cm的白桦个体分别出现了232、80、53株。结合上述径级结构分析后可以看出，乌拉山白桦小径级个体数量占优势的增长型种群密度较大。随着径级的增加，种群密度呈下降趋势，最后达到一个稳定的生长阶段(表1)。更新苗对种群现有分布格局还未产生明显影响，本研究对胸径≥2.5 cm的个体进行了点格局分析。

图4为3个样地内白桦种群点格局分析的结果。分析时取r的间隔为l m、最大值为15 m。从图4可以看出，样地a白桦种群在所研究尺度(r=15 m)范围内呈集群分布;样地b、c白桦种群在r≤1.5 m时呈集群分布，当r﹥1.5 m时呈随机分布。r≤1.5 m时呈集群分布是由于研究区白桦具有“丛生”现象所致，野外实地踏查发现，尤其由小径级组成的种群，如样地a中“丛生”株数明显高于其他两个样地，一般由2—7株组成。

图2 白桦种群的存活曲线Fig.2 Survival curve of Butula platyphylla population in Wulashan Nature Reserve

图3 白桦个体空间分布点图Fig.3 Mapped point pattern of Butula platyphylla in different sampling sites

图4 白桦种群空间分布格局Fig.4 Spatial pattern of Butula platyphylla in different sampling sites

4 讨论

4.1 种群径级结构与稳定性

乌拉山自然保护区白桦种群径级结构呈典型的“金字塔”型，幼苗补给相对充足，种群年龄属增长型。但在不同样地间种群的径级结构和个体数量存在较明显的差异，呈现的是增长型和稳定型2个类型。种群自身的生物学特性和生境条件影响种群分布格局［6，28］。乌拉山白桦群落所分布的生境类型主要有2种，即高海拔阴坡、半阴坡(样地a、b)和沟谷溪流边上(样地c)。从白桦种群的年龄结构和分布格局分析可以看出(样地b和样地c表现出相似的结果)，上述2种生境的差异对白桦种群并未产生明显影响。因此，在乌拉山环境条件相似的前提下，白桦自身的生物学特性对种群的结构和格局及过程中起主要作用。在生境条件的差异对种群的影响不明显的前提下，本文为了更好地揭示种群年龄结构的变化特征，把3个样地看作是林龄由小到大(a—b—c)的时间序列，分别对应种群不同演替发育阶段。此时，在整个时间序列上看乌拉山白桦种群更新方式类似于阳含熙等［27］研究长白山阔叶红松林年龄结构和更新策略时提出的“浪潮”式间断更新模式而维持其稳定性。研究区白桦更新存在一定波动性和周期性［29］，这是由不同时期产生的林窗大小、数量不同，表现在年龄结构上所致。而在整个区域尺度上，即几个样地合并后乌拉山白桦种群径级结构呈“金字塔”型，种群处在一个较长时期的稳定阶段。说明白桦种群在我国北方半干旱山地高海拔区域形成纯林后群落能够在较长时间维持一个较稳定的状态。

4.2 群落结构与白桦种群结构的关系

植物群落是植物种群的集合体，不同物种在群落中在有序状态下生存，而且不同物种之间相互依存、相互竞争和协同进化下使群落处于相对稳定的状态［1］。乌拉山白桦群落层片结构中，林冠层由白桦单一树种组成。白桦种群结构和格局的变化直接影响着林下灌木层和草本层种类组成和结构。以白桦为单优种的群落内，乔木层最主要的竞争来自白桦种内竞争。乌拉山白桦种群种内竞争在第Ⅲ、Ⅳ径级表现最为激烈，这是由于此径级的白桦个体已开始进入林冠层(图5)，大量的白桦个体(图1)集中在有限的空间内，为了争夺空间和阳光，产生自疏现象，有大量个体死亡。乌拉山白桦种群自疏现象出现的径级比北京东灵山地区［4］有所提前，这可能与区域气候差异和环境条件不同造成的。自疏作用产生后第Ⅴ径级出现生命期望值增加的现象，这是与在第Ⅲ级开始产生自疏作用后其生命力增强有关［4，30］。自疏作用不仅降低了种内竞争，同时为林下灌、草层和更新苗提供了空间和光照(表3)。

表3 林下灌木层数量特征Table 3 Quantitative characteristics of shrub layers of undergrowth

图5 不同径级白桦生长特性Fig.5 Growth characteristics of Butula platyphylla in different DBH classes

灌木层物种丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数和均匀度指数随着白桦种群平均胸径的增加(样地a＜样地b＜样地c)而增加。这是由于随着径级的增加，样地中种群个体数量减少，密度下降，为林下灌木的入侵和生长提供良好的生存环境所造成的。主要伴生灌木种类有灰荀子、绣线菊、金露梅和蒙古荚蒾等。而更新苗数量大小顺序为样地b＞样地c＞样地a，样地b幼苗数量多于样地c是由于样地c林窗较大，林下灌木层发育较好，与幼苗共同竞争空间、光和土壤养分等，使得幼苗成活率降低所造成。而幼苗一旦进入幼树阶段，竞争力和生长力明显提高，迅速进入林冠层(图5)(Ⅰ—Ⅲ径级生长速度最快)，同时进入种群发展的下一个周期。较多的更新苗补给为乌拉山白桦种群的更新和稳定性创造了条件，白桦种群对当地环境具有较强的适应能力。因此，在环境条件没有大的波动的情况下，影响白桦更新繁育以及分布格局的主要因素是其种内竞争和自疏作用。在乌拉山自然保护区，围栏封育效果明显，种群更新状况良好，整体结构也比较合理。

4.3 种群径级结构和分布格局的关系

种群的年龄结构和分布格局通常是植物自身的生物学特性、环境因素共同作用的结果，可以反映种群动态变化规律和群落的发展趋势［31-32］。种群发育过程直接影响其个体分布格局，使得更好地利用有限的资源(包括水、热、光、土壤养分)，因此树种在不同发育阶段、不同林龄级会表现出不同的空间格局，这与种群的自疏过程、群落内微环境变化等有密切相关［15，33］。很多学者对不同森林群落优势种群的结构特征、不同径级个体分布格局的研究表明，随着种群径级(年龄)的增大，种群由集群分布向随机分布转变或聚集程度降低［7，34-35］。本项研究采用空间差异代替时间变化的方法［36］对乌拉山不同林龄白桦种群(中龄林、近熟林和成熟林)进行点格局分析，得出与以上研究类似的结果，即在研究尺度内白桦种群以幼树、中龄树为主时呈聚集分布，而成龄树或老龄树占多数时呈随机分布。以白桦为单优种的群落中，种群自调节机制以种内竞争为主，小径级种群密度相对较大(样地a)，个体生存需要的资源较少，竞争相对较弱，以集群形式占有和利用环境资源，有利于维持种群自身稳定［37］。随着龄级的增大，种群个体因对光照、水分和土壤养分等有限资源的争夺加剧，致使种群产生自疏效应，个体数量减少，密度下降，聚集程度不断减弱，最终表现为随机分布格局［38］。然而，在不同样地中，白桦个体在较小尺度(小于1.5 m)上均呈集群分布，即2—7株个体“丛生”分布，这可能是由白桦种子散布、土壤结构和养分异质性所致，并非仅种内、种间竞争［12］引起的。

种群的空间格局由本身的生物学特性和环境条件相互作用决定的，而因研究尺度［39］、取样方法等的不同会得出不同的结果。以往大多研究在同一群落内按照不同龄级分析个体空间分布格局，在一定程度上能够说明种群结构变化的动态机制［4］，但难免受群落自身结构和小环境的影响。对于乌拉山白桦纯林群落而言，环境和气候条件基本一致，而种群处在不同发育阶段，林龄结构存在明显差异。因此，采用空间差异代替时间变化的方法，根据不同发育阶段设样，分析种群结构和分布格局，能够补充因单一随机性取样的不足［40］。建立自然保护区以来，乌拉山白桦更新苗得到有效保护，种群结构维持良好，将后应继续围封保育的同时加强森林病虫害防治工作，以提高白桦种群稳定性。

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