黑松不同密度对主要伴生树种生态位的影响

吴初平，叶激华，张 骏，沈爱华，朱锦茹，应宝根，袁位高，江 波

（1.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江省舟山市林场，浙江 舟山 316000；3.浙江省林业生态工程管理中心，浙江 杭州 310020）

生态位概念最早由Grinnell提出，是指种群在时间、空间的位置以及种群在群落中的地位和功能作用[1～2]。生态位是研究种内和种间关系以及评价种群在群落中所处地位的重要工具，在理解群落结构和功能、群落内物种关系、生物多样性和群落演替等方面有着重要作用[3]。在我国，森林群落的生态位研究也越来越受重视[4～8]，从森林群落演替初期的松林到中亚热带常绿阔叶林生态位都开展了生态位的研究[7,9～14]。余树全[15]和袁位高[16]则分别对浙江省范围内的常绿阔叶林和公益林主要树种的生态位进行了研究。但是，针对沿海防护林特别是森林群落演替初期的黑松林开展的生态位研究还非常少[17]，特别是关于黑松不同密度的林分内伴生树种的生态位特征鲜见报道。舟山群岛在1907年引种栽植黑松（Pinus thunbergii），20世纪50年代后期在各地大力推广后，总面积一度达到了24 000余hm2，其中舟山岛面积4 900余hm2。20世纪90年代初，由于松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和蔓延，导致树种结构单一的黑松林遭到了毁灭性的破坏[18]，林下植被发育及其特征也发生了巨大的变化。因此，系统了解黑松不同密度对主要伴生树种生态位特征的影响，从而揭示主要伴生树种对环境资源的利用状况及其相互关系，对解决海岛森林植被恢复与保护问题具有重要理论和现实意义。

1 研究地区概况

舟山岛是舟山群岛最大的岛屿，为全国第四大岛，面积502 km2，属中亚热带北缘季风气候区，受海洋影响。年平均气温16.5℃，年平均降水量1 351.3 mm。丘陵山地土壤属红壤和粗骨土土类，植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带的浙、闽山丘，甜槠（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）林区[19]。但典型的原生植被已不复存在，现有的丘陵山地植被除部分更新松林外，以林相残破、林分质量差的次生阔叶林和灌木林为主，常见的有枫香（Liquidambar formosana）、栓皮栎（Quercus variabilis）、白栎（Q.fabri）林及其萌生灌丛等，常绿阔叶林仅在本岛中部存有零星的苦槠（Castanopsis sclerophylla）林[20]。

2 研究方法

2.1 样地调查

调查地位于舟山市定海区城东街道第38小班公益林，面积约4 hm2，为20世纪50年代营造的黑松人工林，丘陵山地，坡向西北，坡度26°，海拔185 m。根据1989年的二类调查结果显示，主要为黑松的纯林，少有枫香和白栎，平均树高6 m，平均胸径8 cm，密度为2 200株/hm2。1992年发现松材线虫病入侵后，黑松大量死亡，伐除受害木未见明显效果，松材线虫病继续蔓延但危害程度各有不同。根据松材线虫危害程度不同，划分为危害较小、危害中等、危害较大的3种林型。2010年8月在各林型中分别建立5个20 m×20 m（水平距离）的样地，标定并调查所有样地内所有胸径（DBH≥5 cm）的乔木，记录其树种名称、胸径、树高和位置。

2.2 分析方法

分别计算松材线虫危害程度不同林型内各样地乔木树种的重要值，分析主要伴生树种的生态位宽度。重要值、生态位宽度的计算公式如下：

（1）重要值的计算

（2）生态位宽度

生态位宽度采用Levins的生态位宽度计测公式[21～22]：

式中，Bi为物种i的生态位宽度；Pij是物种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即而为物种i在第j资源位上的优势度（本文为物种的重要值），r为资源等级数。上述方程具有值域 [0,logr]。

3 结果与分析

3.1 危害程度不同林型的林分构造

3.1.1 残留黑松密度 如表1所示，根据1989年的二类调查结果显示，该林地主要为黑松纯林，少有枫香和白栎，平均树高6 m，平均胸径8 cm，密度为2 200株/hm2。1992年发现松材线虫病入侵后，危害程度各有不同，危害较小（林型Ⅰ）、危害中等（林型Ⅱ）、危害较大（林型Ⅲ）的3种林型内黑松平均密度分别为665（525 ～ 800），270（200 ～ 300），65（50 ～ 100）株/hm2。黑松的平均树高为 9 m左右，平均胸径均 > 16 cm。

3.1.2 直径分布 林型Ⅰ样地内乔木层出现的树种共17种，平均树高8.8 m，平均胸径13.8 cm，密度为1 050株/hm2，黑松占59.0%。如图1所示，黑松和其他乔木交错分布，并无明显的分层现象，其直径分布成正态分布趋势，其他乔木以落叶乔木居多。林型Ⅱ样地内乔木层出现的树种共25种，平均树高8.0 m，平均胸径12.9 cm，密度为1 180株/hm2，黑松下降为25.8%，黑松仍呈正态分布趋势但其数量已明显下降，相反落叶乔木明显增多并呈反“J”形分布在各层。小径级的小乔木数量增加明显，而常绿乔木在各径级的数量也略有增多。林型Ⅲ样地内乔木层出现的树种共27种，平均树高9.5 m，平均胸径12.9 cm，密度为1 180株/hm2，黑松仅占4.3%。落叶乔木增加显著，在各径级都占据绝对优势。常绿乔木的变化较小，而小径级的小乔木数量则有所下降。

表1 黑松残留密度Table1 Density of P.thunbergii

图1 3种林型各树种的径级分布Figure1 Distribution of diameter size for arbor species in pine forest with different densities

3.1.3 树高分布 根据国际林联（IUFRO）的林分垂直分层标准，以林分的优势高为标准把森林划分为3个垂直层：上层为树高≥2/3优势高，下层为树高＜1/3优势高，其余为中层。本文以样地内20株最高的林木树高的平均值为优势高，3种林型各样地的优势高分别为12.8、12.8和15.8 m。因此设定林型Ⅰ和林型Ⅱ乔木层的上层林木≥8.5 m，4.3 m≤中层＜8.4 m，下层＜4.2 m；林型Ⅲ乔木层的上层林木≥10.5 m，5.3 m≤中层＜10.4 m，下层＜5.2 m。

如图2所示，3种林型中黑松主要集中在林分的中层和上层，但是所占的比例依次下降，特别是在上层：林型Ⅰ中占据绝对的优势，林型Ⅱ中下降到了30%左右，林型Ⅲ中则仅有10%以下。落叶乔木的分布与黑松刚好相反，各层所占的比例逐步增加，特别是在林型Ⅲ中在各层的优势都比较明显。常绿乔木和小乔木的变化不大，基本集中在中下层，林型Ⅱ、Ⅲ中常绿乔木在上层的比例略微上升。

图2 不同林层内各树种类型的分布特征Figure2 Tree species distribution in different layers of pine forest with different densities

3.2 生态位宽度

生态位宽度是度量植物种群对资源环境利用现状的尺度，种群生态位宽度越大，它对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分。不同树种在相同的生境下，其生态位宽度值不同，同一树种在不同的生境下，其生态位宽度也不同[23]。从表2可见，关于生态位宽度值的大小顺序，林型Ⅰ为：黑松、白栎、枫香、黄檀、柃木、麻栎、油桐、杨梅、野桐；林分Ⅱ为：枫香、黑松、黄檀、白栎、红楠、柃木、麻栎、油桐、紫薇、山矾、野桐、山合欢；林分Ⅲ为：枫香、白栎、黄檀、山矾、紫薇、红楠、麻栎、油桐、化香、野桐、山合欢、柃木、黑松。以上结果可以得出，各林型内枫香、白栎、黄檀的生态位宽度值都比较大，而随着黑松的减少，红楠、紫薇、山矾、野桐、山合欢等的生态位宽度值有所增加。

表2 不同林型内主要乔木树种的生态位宽度值Table2 Niche width of major arbor species in pine forest with different densities

4 结论与讨论

生态位宽度反映了树种在群落中地位的高低，生态位宽度越大，则树种在群落中的优势地位越明显。松材线虫危害较小的林型Ⅰ，黑松残留较多，在林分的上层仍然占据着绝对的优势，说明黑松作为最初的建群种，仍然是优势种，对群落内环境起着决定性作用，对资源的利用程度最高，生态位宽度也最大。该类群落中光照较充足，喜阳树种如枫香、白栎、黄檀长势良好，对资源的利用比较充分。这些树种也是群落中重要的优势种，在创造群落环境中起到重要作用，所以它们的生态位宽度也较大。但是随着松材线虫危害的深入，在林型Ⅱ和Ⅲ中，黑松急剧减少，阔叶树种逐渐增加特别是枫香、白栎、黄檀等生长良好，使群落具有了一定的郁闭度，环境的改良使群落局部区域适合稍耐阴性树种的生长。如幼株需耐阴的红楠等树种出现在黑松不多的地方，占有一定的生态位宽度，紫薇、山矾、野桐、山合欢等的生态位宽度值有所增加。但是和枫香、麻栎、白栎、黄檀相比，这些树种的生态位宽度较小，对资源的利用能力和对群落环境的决定作用也比较小。

根据先前研究[20]，舟山森林植被演替序列是：松林→针阔叶混交林→阳生性落叶或常绿阔叶林→常绿阔叶林。黑松林是植被群落演替的早期阶段，黑松的多少也体现了演替的早晚。本研究表明，黑松较多的地方仍处于演替较早阶段，此时林内资源相对充足，种间竞争相对没有特别激烈，但随着黑松的减少和群落演替的进行，森林群落环境得到改善，阳生性阔叶树种得到生长并进一步改善群落内环境，使越来越多的耐荫树种也能够侵入并生存下来。由于群落资源的有限性，种间竞争激烈，使的许多物种的生态位变窄，这也使群落中可以有更多物种生存。因此，可以预见随着黑松的减少，该类群落的物种数量与种群密度都会越来越大。

[1]Grinnell J.The niche relationship of the California thrasher[J].Auk, 1917，34（4）：417－433.

[2]Ehon C.Animal Ecology[M].London: Sidgewick and Jackson, 1927.63－68.

[3]苏志尧，吴大荣，陈北光.粤北天然林优势种群生态位研究[J].应用生态学报，2003，14（1）：25－29.

[4]康冰，刘世荣，史作民，等.南亚热带人工马尾松林下植物组成特征及主要木本种群生态位研究[J].应用生态学报，2005，16（9）：1786－1790.

[5]康永祥，康博文，岳军伟，等.陕北黄土高原辽东栎群落类型划分及其生态位特征[J].生态学报，2007，27（10）：4 096－4 105.

[6]张璐，苏志尧，陈北光，等.广东石坑崆森林群落优势种群生态位宽度沿海拔梯度的变化[J].林业科学研究，2007，20（5）：598－603.

[7]封磊，洪伟，吴承祯，等.武夷山黄山松林主要种群生态位特征[J].山地学报，2008，26（3）：308－3l6.

[8]王祥福，郭泉水，巴哈尔古丽，等.崖柏群落优势乔木种群生态位[J].林业科学，2008，44（4）：6－13.

[9]胡正华，吴芳芳，刘巧辉，等.古田山国家自然保护区马尾松林主要种群生态位研究[J].林业科学研究2009，22（3）：330－334.

[10]胡正华，于明坚，彭传正，等.古田山国家自然保护区黄山松林主要种群生态位研究[J].生态学环境，2004，13（4）：619－621, 629.

[11]胡正华，于明坚.古田山青冈林优势种群生态位特征[J].生态学杂志，2005，24（10）：1 159－1 162.

[12]胡正华，钱海源，于明坚.古田山国家级自然保护区甜槠林优势种群生态位[J].生态学报，2009，29（7）：3 670－3 677.

[13]陈子林，张志祥，刘鹏，等.浙江六十田常绿阔叶林主要乔木种生态位研究[J].中南林业科技大学学报，2007，27（6）：77－82.

[14]王鹏.天然甜槠林乔木层主要树种生态位研究[J].福建林业科技，2006，33（2）：58－62.

[15]余树全.浙江省常绿阔叶林的生态学研究[D].北京：北京林业大学，2003.

[16]袁位高.浙江省生态公益林主要群落结构的比较研究[D].北京：中国林业科学研究院，2009.

[17]钱逸凡，伊力塔，胡军飞，等.普陀山主要植物种生态位特征[J].生态学杂志，2012，31（3）：561－568.

[18]王国明，赵颖，陈斌，等.松材线虫病除治迹地自然恢复过程中物种多样性的动态变化[J].浙江林学院学报，2010，27（2）：170－177.

[19]吴征镒.中国植被[M].北京：科学出版社.1980.82－142.

[20]王国明，赵颖，陈斌，等.浙江舟山岛松材线虫入侵后松林群落的自然演替和特征[J].林业科学，2011，47（3）：124－l163.

[21]Levins R.Evolution in changing environments: some theoretical explorations [M].Princeton: Princeton University Press, 1968.

[22]刘金福，洪伟.格氏栲群落生态学研究——格氏栲林主要种群生态位的研究[J].生态学报，1999，19（3）：347－352.

[23]Brokaw N V L.Gap phase regeneration in a tropical forest [J].Ecology，1985，66（3）：682－687.