宋 鹏,张懿琳,辜云杰*,罗建勋,徐 远
(1.四川省林业科学研究院,四川 成都 610081;2.四川省筠连县林业局,四川 筠连 645250)
红椿(Toona ciliata),楝科(Meliaceae)香椿属(Toona)落叶或近常绿高大乔木,国家Ⅱ级重点保护野生植物,该树种材色红褐,花纹美丽,质地坚韧,最适宜制作高级家具,是珍贵的工业用材树种,具有很高的经济价值和开发前景[1]。近年来,红椿发展得到各方面的重视,四川省把红椿作为全省优先发展的 6个珍贵用材树种之一,在川中丘陵区、川南地区优先发展。四川省开展了红椿种子育苗、扦插育苗以及生长特性等方面研究,但对遗传改良方面的研究处于起步阶[2]。本研究以红椿46个半同胞家系的1年生苗为研究对象,通过对红椿半同胞家系苗期生长性状的测定,比较红椿不同半同胞家系间苗期形态指标的差异,旨在初步筛选出优良的红椿半同胞家系,以期为红椿优良家系的苗期选择提供一定的理论依据。
试验地位于四川省宜宾市筠连县林业局国营苗圃,气候温和湿润,雨量充沛,四季分明,属亚热带湿润气候区,年平均气温15.3 ~ 17.4℃,无霜期325 ~ 71 d,相对湿度80%左右,年均降水量为1 200 mm,多集中于6-8月份,>0℃积温6 416℃,≥10℃的活动积温5 500℃,土壤以山地黄壤为主,pH值6.6 ~ 7.2。
供试的46个红椿半同胞家系于2011年11月中旬至12月上旬采自江西井冈山、云南保山和曲靖、重庆秀山和彭水、四川筠连和蓬溪等地,待种子完全成熟且部分脱落时采集。
在2012年3月20-21日,将处理好的红椿种子采用随机区组实验设计分别进行播种育苗,播种方法为条状散播,行距25 ~ 30 cm,播种深度为1.5 ~ 2.0 cm,分家系播种,每家系播种5行。幼苗出土后,适时除草、松土,按常规方法进行育苗和苗期管理。
测定项目:2012年11月30日对红椿1年生苗的株高、地径、冠幅以及主根长度、主根粗度、二级侧根数进行测量。测定时每个家系随即选取19株进行测定,用游标卡尺和钢卷尺分别测定苗高、地径、冠幅、主根长度和粗度,二级侧根数目测。并从每个家系中选择6株苗木,测定其地上部分和地下部分鲜重。
统计方法:分别计算不同家系苗期性状指标、遗传力、变异系数。采用Excel和SAS软件进行有关参数计算。
红椿46个半同胞家系1年生苗期性状见表1。
表1 46个红椿家系苗期性状Table1 Growth traits of T.ciliata seedlings of 46 half-sib families
表1 续
从表1可看出,红椿46个家系的地上部分(苗高、地径和冠幅)、地下部分(主根长度、主根粗度和二级侧根数)等性状均有较大差异。
地径最粗的是彭水1号为1.57 cm,比试验中地径最小井冈山5号(0.69 cm),高出127.54%;苗高最高的为彭山1号为143.11 cm,比最矮的筠连10号(63.05 cm),高出126.98%;冠幅最大的为井冈山24号为105.68 cm,比试验中冠幅最小的筠连1号(57.37 cm)高出84.21%;主根粗度最大的筠连1号为1.36 cm,比最小的井冈山5号(0.62 cm)粗119.35%;主根长度最长的筠连3号29.42 cm,比最小的井冈山5号(14.63 cm)高101.09%;二级侧根数最多的筠连3号为5.79条,比最小的井冈山8号(1.05条)高451.43%。
以苗期各性状小区平均值进行随机区组方差分析,结果见表2。
表2 苗期主要性状方差分析Table2 ANOVA on seedling traits
从表2可以看出:红椿家系地径、苗高、冠幅、主根长度、主根粗度和二级侧根数等性状在家系间存在极显著差异,表明各家系间苗期生长性状有着较大差异,为家系选择提供了可能。
遗传力是树木生长性状的主要遗传参数,对某树种进行遗传改良,首先就应了解这个树种的遗传特性,以便制定相应的育种策略。表3是红椿家系苗期各性状遗传参数值。从表3可以看出,地径的遗传力为0.81,苗高的遗传力为 0.94,冠幅的遗传力为0.82,主根粗度的遗传力为 0.79,主根长度的遗传力为0.82,二级侧根数数的遗传力为0.89,表明这些性状较强地受到遗传控制,这为红椿的遗传改良提供可靠保障。
表3 红椿家系苗期性状遗传参数值Table3 Genetic parameters of half-sib families T.ciliata seedlings
变异系数是反映某个性状在群体中的变异程度。从各性状的变异系数来看,地径、苗高、冠幅、主根粗度、主根长度和二级侧根数的变异系数均在10%以上,其中二级侧根数的变异系数最大为43.42%,这表明红椿半同胞家系性状间存在着丰富的变异,这为红椿进一步开展家系选择提供可能。
相关系数是研究数量性状相关变异的一个重要参数。红椿苗期各性状遗传相关分析结果见表4。
从表4可以看出,地径与地下部分(主根粗度、主根长度和二级侧根数量)均呈极显著的正相关,相关系数分别为 0.8991、0.8849、0.8204,地径和地上部分(冠幅和苗高)相关性不显著;苗高和冠幅呈极显著正相关,而与地下部分的3个性状不相关;冠幅与主根长度呈显著正相关;地下部分3个性状两两之间呈现极显著的正相关。相关系数表明:地径同地下部分关系有非常强的依赖关系,而苗高和地径同地下部分的关系不密切。
表4 苗期性状相关分析Table4 Correlation analysis on seedling growth traits
2.4.1 地上部分(鲜重)生物量模型 通过对红椿苗期地径、苗高及冠幅3个自变量与地上部分(鲜重)进行回归分析,筛选多元线性回归方程。
由表5可以看出,输出参数估计值的t检验均为极显著,表明地径、苗高、冠幅的回归系数有意义,可以写出方程为:
表5 地上部分回归系数显著性检验Table5 Significance test on regression coefficient of aboveground part
2.4.2 地下部分(鲜重)生物量模型 通过对红椿苗期主根粗度、主根长度及二级侧根数3个自变量与地下部分(鲜重)进行回归分析,筛选多元线性回归方程。
表6 地下部分回归系数显著性检验Table6 Significance test on regression coefficient of underground part
由表6可以看出,输出参数估计值的t检验均为极显著,表明主根粗度、主根长度及二级侧根数的回归系数有意义,拟合方程为:
苗期选择应以主要生长性状进行选择较合适。本文利用苗高、地径2个主要生长性状,进行苗期速生家系初选。以苗高和地径这2个性状按如下标准进行等级划分:大于平均数加1个标准差的记++,介于平均数与平均数加1个标准差之间的记+,结果见表7。
表7 入选家系等级划分Table7 Grading of selected families
综合考虑苗高和地径两个因子,以筠连1号苗期生长综合表现最好,地径平均值为1.40 cm,苗高平均值为105.74 cm。
苗高和地径是反映苗木质量最为直观的指标。研究表明,红椿家系间苗高、地径、冠幅等3个性状均达到极显著的差异,而且受强度遗传。苗高遗传力最高为0.94,地径的遗传力为0.81,通过苗高和地径进行联合选择可以取得较大的遗传改良效果。
根系与地上部作为植株生长过程的两大功能器官,是相存相互竞争的统一体,根系的生长发育状况和地上部长发育状况息息相关。基于根系与地上部是一个有体,本研究对红椿不同半同胞家系苗期根系生长状况调查表明,主根粗度、主根长度及二级侧根数差异极为显著,遗传力较高,受强度遗传。
通过相关性分析,红椿半同胞家系地径与主根粗度、主根长度及二级侧根数差存在极显著的正相关,而苗高与主根粗度、主根长度及二级侧根数差异不显著。这说明主根长度越长、越粗及二级侧根越多,苗木的地径越大,越健壮。在一定程度上根系参数是评价红椿半同胞家系苗期生长、遗传育种的重要指标。
由于苗期测定仅在小范围内进行,由于一个树种的优良特性在一定的条件下才能充分表现出来[4],要选育出适应四川省不同生态条件下的优良家系,还必须系统进行速生家系与不同立地条件交互作用观测和研究,最终评价时间至少达到该树种半个轮伐期。因此要确定各家系真正的遗传特性,仍需进一步进行造林对比试验。
[1]中国植物志编委会.中国植物志[M].北京:科学出版社,1997.40-42.
[2]龙汉利,冯毅,向青,等.四川盆周山地红椿生长特性研究[J].四川林业科技,2011,32(3):37-41
[3]黄少伟,谢维辉.实用SAS编程与林业试验数据分析[M].广州:华南理工大学出版社,2001.
[4]陶丹,武来成,张露,等.毛红椿不同种源及家系间苗期生长变异性研究[J].南昌工程学院学报,2007,26(4):9-13