吴初平,邹慧丽,袁位高,黄玉洁,张 骏,沈爱华
(1.浙江省林业科学研究院,浙江 杭州 310023;2.浙江农林大学,浙江 临安 311300)
樟科(Lauraceae)楠木属(Phoebe)植物多为高大的乔木,具有较大的经济价值,人们习惯将楠木属植物统称为楠木。我国楠木类树种人工栽培开始较早,长江以南各省均有楠木类树种人工栽培的记录,许多学者对楠木类树种人工林的栽培技术、生长特性以及关于影响楠木类树种生长的生态因子进行了一些相关性的研究[1~13]。但是,楠木生长慢,对立地条件要求相对较高,发展楠木人工林进程缓慢,因此在天然林中弄清楠木类树种的适生环境,对发展楠木人工林具有重大的指导意义。
浙江楠(Phoebe chekiangensis)系华东地区特有珍贵用材树种,其树干通直,树冠整齐,枝叶繁茂,适合山地丘陵混交造林、林下补植树种;材质坚硬,结构细致,具光泽和香气,是建筑、家具、细木工的优质用材,但是关于浙江楠的研究却相对较少[14],因此本文选取浙江省森林生态监测样地资料为研究样本,以期弄清天然林中浙江楠的适生环境。
浙江省是我国东部地区生物多样性的富集地区,为典型的亚热带季风气候。年平均气温15 ~ 18℃,年平均降水量980 ~ 2 000 mm,年平均日照时数1 710 ~ 2 100 h。境内地形起伏较大,浙江西南、西北部地区群山峻岭,中部、东南地区以丘陵和盆地为主,东北地区地势较低以平原为主。根据浙江自然地理特征,全省分为5个自然地理分区,分别是浙北平原林业发展区、浙西中低山林业发展区、浙中丘陵盆地林业发展区、浙南山地林业发展区。除了浙北平原林业发展区本身资源条件薄弱外,其他四个分区森林资源较丰富。
本文选取浙江省森林生态监测样地2009-2011年的监测样地资料为研究样本,共1 221个,其中,浙西地区淳安县(229个)、建德市(81个)、桐庐县(143个)和富阳市(88个)共541个样地;浙南地区泰顺县(160个)和遂昌县(226个)共386个样地;浙东地区黄岩市(95个)和舟山市(68个)共163个样地;浙中地区武义县共131个样地。调查样地面积为20 m×20 m(水平),标定并调查所有样方内所有胸径(DBH≥5 cm)的乔木,记录其树种名称、胸径、树高和位置。另外,记录样地的地理位置、地形地貌、土壤特性、海拔高度、坡度、坡位、坡向和立地状况等环境因子。
1.3.1 重要值的计算
1.3.2 生态位宽度 生态位宽度采用Levins的生态位宽度计测公式[15]:
式中,Bi为物种i的生态位宽度;Pij是物种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度,即而为物种i在第j资源位上的优势度(本文为物种的重要值),r为资源等级数。上述方程具有值域[0,logr]。
1.3.3 生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序列上,两个物种利用同等级资源而互相重叠的情况,其计测公式为:
在1 221个样地中,出现浙江楠的样地共7个,其概况如表1。从表1可知,浙江楠主要分布在浙西、浙南的低山和中山,以中下坡为主。坡位影响立地条件,从山顶到坡脚,土壤渐厚,肥力和水分含量渐高,整个生境朝着阴暗、湿润的方向发展[18],说明浙江楠对土壤厚度、肥力以及水湿条件的要求较高。浙江楠主要分布在海拔556 ~ 925 m的高度带上,说明总体上浙江楠对海拔因子的选择性比较稳定,跨幅比较集中。不同坡向因太阳辐射强度和日照时数不一样,水热状况和土壤理化性质会有较大的差异[18]。浙江楠主要分布方向以东和东南为主,这是因为浙江楠的幼树能耐一定的阴蔽,但随着树龄的增长,需光量会逐渐增强[7]。另外,浙江楠分布的土壤为红壤和黄壤。
表1 浙江楠样地概况Table1 General situation of sample plots having P.chekiangensis
出现浙江楠的7个样地中,出现的其他的树种为杉木(Cunninghamia lanceolata)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、木荷(Schima superba)等共计26种,平均每个样地15种。样地林分的平均胸径和平均树高分别为11.8 cm(9.3 ~ 19.2 cm)和7.0 m(3.8 ~ 8.8 m),而浙江楠的平均胸径和平均树高分别只有8.7 cm(6.3 ~ 13.4 cm)和5.9 m(4.0 ~ 7.4 m),7个样地中6个样地浙江楠的平均胸径和平均树高低于林分的平均胸径和平均树高,说明浙江楠基本生存于林分的中层。浙江楠的平均重要值为0.027 5(0.011 7 ~ 0.073 4),相比林分主要树种的平均重要值0.667 0(0.478 7 ~ 0.894 6),所占比例较小,说明浙江楠在天然林分中相比其他主要树种较弱势。
表2 浙江楠样地树种组成和林分结构Table2 Species composition and stand structure of sample plots
生态位宽度是度量植物种群对资源环境利用现状的尺度,种群生态位宽度越大,它对环境的适应能力越强,对资源的利用越充分。不同树种在相同的生境下,其生态位宽度值不同,同一树种在不同的生境下,其生态位宽度也不同[19]。由表3可见,群落主要树种的生态位宽度值大小依次为木荷、浙江楠、杉木、青冈、马尾松(Pinus massoniana)、香樟(Cinnamomum camphora)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、枫香(Liquidambar formosana)、甜槠(C.eyrei),说明木荷、浙江楠、杉木对外部环境有较强的适应能力,在各个资源位中有较多地出现,对资源的利用优势比较明显。由此可见,木荷和杉木是浙江楠种群中乔木层的优势种。
另外,生态位重叠是表明不同物种利用生态资源能力异同性的一个指标,生态位重叠值越大,表明两个物种利用资源的能力越相似[20]。从表3还可以发现,浙江楠与杉木、木荷的生态位重叠值高达0.9以上,和青冈、马尾松的生态位重叠值也超过了0.7。说明浙江楠和杉木、木荷、青冈、马尾松的生态生物学特性具有一定程度的相似,对生境要求比较相近,由此可以知道这些树种对资源共享的趋势比较明显,彼此之间的竞争关系比较激烈。
表3 浙江楠种群主要乔木树种的生态位宽度值和生态位重叠Table3 Niche breadth and niche overlap of dominate tree species in the sample plots
浙江楠主要分布在浙西、浙南海拔556 ~ 925 m的低山和中山,以中下坡为主。浙江楠对光照、土壤厚度、肥力以及水湿等条件的要求较高,分布的土壤主要为红壤和黄壤。浙江楠基本生存于林分的中层,在天然林分中比较弱势。通过对浙江楠7个不同种群中9个优势种的生态位宽度值的比较可知,浙江楠的生态位宽度值较大,这说明浙江楠适合在类似研究样地建立建群优势种群,在群落内部其适应群落小生境的能力以及对小生境内资源的利用能力都表现出较强的优势。另外,浙江楠和杉木、木荷的生态重叠值较高,说明它们的生物生态特征具有相似性,对生境要求比较相近,有研究也表明楠木在和杉木混交林中生长较好[20]。因此,在进行浙江楠人工造林时,可以选择和杉木、木荷一起在针阔混交林和阔叶林中进行大面积人工造林。
[1]钟全林,胡滨,程建华,等.粉用刨花楠工业原料林栽培技术研究[J].江西农业大学学报,2008,30(2):257-262.
[2]胡松竹,钟全林,黄志强,等.刨花楠人工栽培技术初探[J].江西农业大学学报, 2001,23(3):332-335.
[3]杜娟,卢昌泰.楠木人工林生长规律的研究[J].浙江林业科技,2009,29(5):9-12.
[4]杜娟,卢昌泰.楠木人工林的研究现状与展望[J].安徽农业科学,2009,37(33):16610-16 612.
[5]陈辉,阮传成.楠木人工林生物产量模型的研究[J].福建林学院学报,1989,9(4):41 1-417.
[6]马明东,江洪,刘跃建.楠木人工林生态系统生物量、碳含量、碳贮量及其分布[J].林业科学,2008,44(3):34-39.
[7]吴载璋,陈绍栓.光照条件对楠木人工林生长的影响[J].福建林学院学报,2004,24(4):371-373.
[8]吴载嶂.楠木杉木混交林生长效应研究[J].福建林学院学报,2005,25(2):142-146.
[9]彭龙福.35年生楠木人工林生物量及生产力的研究[J].福建林学院学报,2003,23(2):128-131.
[10]李传霞,杨文,罗艳珠,等.湖南永顺杉木河林场三类楠木林群落的调查分析[J].安徽农业科学,2007,35(16):4 837-4 839.
[11]孔祥水.间伐对楠木杉木混交林生长影响的研究[J].亚热带农业研究,2008,4(3):184-187
[12]任承辉,阮传成.尤溪县楠木林分叶面积指数的研究[J].福建林学院学报,1990,10(1):67-71.
[13]李铁华,文仕知,彭险峰,等.楠木种子活力下降机制研究[J].中南林业科技大学学报(自然科学版),2009,29(5):110-114, 135.
[14]史晓华,史忠礼.浙江楠种子休眠生理初探[J].浙江林学院学报,1990,7(4):377-382.
[15]Levins R.Evolution in changing environments: some theoretical explorations[M].Princeton: Princeton University Press, 1968.
[16]苏志尧,吴大荣,陈北光.粤北天然林优势种群生态位研究[J].应用生态学报,2003,14(1):25-29.
[17]刘金福,洪伟.格氏栲群落生态学研究——格氏栲林主要种群生态位的研究[J].生态学报,1999,19(3):347-352.
[18]福建林学院林学系,莘口教学林场.楠木的营养诊断[J].福建林业科技,1978(5):45-54.
[19]Brokaw N V L.Gap phase regeneration in tropical forest[J].Ecology, 1985, 66(3):682-687.
[20]Spies T A.Canopy gaps in Douglas fir forests of the Cascade Mountains[J].Can J For Res, 1990(20):649-658.