蕹菜和豆瓣菜对NaCl盐胁迫的响应

张凤银 ，李为 ，万茜

（1.江汉大学生命科学学院，武汉，430056；2.中国科学院水生生物研究所）

土壤盐胁迫是影响植物生长、降低农作物产量的主要逆境因素之一[1]。我国盐渍地有2 700万hm2左右，占耕地面积的10%左右[2～3]。近年来，由于设施园艺的特点及肥水管理不当，导致许多土壤产生次生盐渍化[4]。因此，长期以来，人们极为重视植物耐盐机理、提高植物耐盐性、增加盐胁迫下农作物的产量等方面的研究工作。种子萌发和幼苗生长是植物生命周期的关键时期。种子耐盐性及其机制是植物耐盐性早期鉴定的基础[5]。在盐胁迫下植物种子发芽和幼苗生长的生理指标变化常被用来反映植物受盐胁迫影响程度，比较不同植物或同种植物不同品种的耐盐性能[6～8]。蕹菜（Ipomoea aquaticaForsk.），又名空心菜、竹叶菜、藤菜，是旋花科蔓生一年生或多年生植物，以嫩梢及嫩叶食用，在中国栽培广泛，其中华南、西南最多，是夏秋渡淡的优良绿叶菜之一。豆瓣菜（Nasturtium officinaleR.Br.），别名西洋菜、水田芥、水焊菜，是十字花科豆瓣菜属的多年生水生蔬菜，以嫩茎叶供食用。是一种特种蔬菜，主要种植在西南和华南等地，尤其以广东栽培历史最久，栽培面积最大[9]。这两种蔬菜除了露地栽培外，也可以进行保护地栽培。其耐盐性方面研究鲜见报道。本试验试图在蕹菜和豆瓣菜种子萌发过程中，用不同浓度的NaCl溶液胁迫，研究这两种蔬菜对NaCl盐胁迫的响应，比较它们耐盐性能强弱，旨在为两者的耐盐机理的研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以泰国空心菜与云南豆瓣菜的种子为供试材料，分别由广联种苗行及武汉市蔬菜科学研究所提供。NaCl试剂为分析纯。

1.2 试验方法

①种子处理 蕹菜和豆瓣菜种子经精选后，用蒸馏水浸泡5 h，然后将种子摆放在铺有两层滤纸的培养皿中，加入NaCl溶液10 mL，每个培养皿内放50粒种子，置于温度为（25±1）℃，湿度为85%的恒温培养箱中培养。NaCl浓度设置为0%（CK）、0.1%、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%及1.5%等7个浓度梯度。每天更换滤纸，并添加10 mL原浓度NaCl溶液，以保证各处理浓度相对稳定。每个处理重复3次。

②测定方法 以胚根伸出种皮2 mm作为种子发芽标志。从培养的次日起观察种子的发芽情况，并统计发芽种子数，第10天结束发芽试验。发芽试验结束时，从每个处理的每个重复中随机取幼苗15株，测量其主根长、芽长。各项指标的计算公式如下，发芽势（%）=第4天发芽种子数/供试种子数×100%；发芽率（%）=第 10天发芽种子数/供试种子数×100%； 发芽指数=∑Gt/Dt，Gt为在t日的发芽种子数，Dt为相应的发芽天数；活力指数=S×Gi， 式中Gi为发芽指数，S为平均芽长。相对盐害率（%）=（对照发芽率-盐处理发芽率）/对照发芽率×100%。

表1 盐胁迫对蕹菜及豆瓣菜种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数的影响

③数据处理 用DPS2000统计软件对数据进行方差分析，多重比较采用新复极差测验法。

2 结果与分析

2.1 NaCl盐胁迫对蕹菜、豆瓣菜种子发芽势影响

发芽势反映种子发芽速度和整齐度。从表1可知，不同浓度NaCl对两种蔬菜种子萌发速度的影响不同。与对照相比，NaCl浓度≤0.6%时，对蕹菜种子发芽势影响不显著（P＞0.05），而 NaCl浓度≥0.9%时，则显著降低蕹菜种子发芽势（P＜0.05）。其中，0.9%、1.2%、1.5%NaCl的蕹菜种子发芽势分别较对照降低11.7、17.8和44.9个百分点。0.1%NaCl处理的豆瓣菜种子发芽势与对照差异不显著（P＞0.05），但NaCl浓度≥0.3%时，各处理豆瓣菜的发芽势与对照间存在显著差异（P＜0.05），尤其NaCl浓度0.9%以上时，发芽势为0。因此，NaCl盐胁迫均可延缓两种蔬菜种子的萌发，且浓度越高，抑制越严重。两种蔬菜种子发芽势开始受NaCl显著抑制的最低浓度不同，豆瓣菜为0.3%，而蕹菜为0.9%。

2.2 盐胁迫对蕹菜、豆瓣菜种子发芽率的影响

发芽率反映种子发芽的潜在能力。表1结果表明，与对照相比，NaCl溶液浓度≤0.9%时，对蕹菜种子发芽率影响不显著（P＞0.05），但当 NaCl溶液浓度≥1.2%时，蕹菜种子发芽率显著下降（P＜0.05），浓度越高，发芽率下降幅度越大。其中，1.2%、1.5%NaCl溶液处理的蕹菜种子发芽率分别较对照降低了7.0和29.5个百分点。当NaCl溶液浓度≤0.3%时，对豆瓣菜种子的发芽率影响不显著（P＞0.05），但当 NaCl溶液浓度≥0.6%时，豆瓣菜种子发芽率显著下降（P＜0.05）。其中，0.6%NaCl的豆瓣菜种子发芽率只有对照的20%，NaCl溶液浓度超过0.9%时，豆瓣菜种子完全不能萌发，萌发率为0。因此，随浓度的增加，两种蔬菜的发芽率均呈现下降的趋势，且蕹菜种子萌发率开始明显受抑制，NaCl浓度（1.2%） 高于豆瓣菜的（0.6%），NaCl浓度≥0.9%时，豆瓣菜种子完全不能萌发，而1.5%NaCl胁迫下，蕹菜仍有24.0%种子能萌发。

2.3 盐胁迫对蕹菜、豆瓣菜种子发芽指数的影响

发芽指数也是反映种子发芽速度和整齐程度的一项指标。从表1可知，与对照相比，NaCl溶液浓度≤0.3%时对两种蔬菜种子的发芽指数影响不大（P＞0.05），但当 NaCl溶液浓度≥0.6%时，则发芽指数显著降低（P＜0.05），且 NaCl溶液浓度越高，下降幅度越大。其中，0.6%、0.9%、1.2%、1.5%NaCl溶液处理的蕹菜种子发芽指数分别较对照降低了6.0、15.8、16.8和31.5。0.6%NaCl溶液处理的豆瓣菜种子的发芽指数相对于对照降低了88.3%；当NaCl溶液浓度在0.9%以上时，豆瓣菜种子不能萌发，其发芽指数为0。

2.4 盐胁迫对蕹菜、豆瓣菜种子活力指数的影响

活力指数不仅反映种子活力的大小，也反映幼苗的生长状况。从表1可以看出，低浓度的NaCl处理的两种蔬菜种子的活力指数影响不显著，高浓度显著降低活力指数。其中，与对照相比，当NaCl溶液浓度低于0.6%时，对蕹菜幼苗活力指数影响不大，但当NaCl溶液浓度高于0.6%时，蕹菜幼苗的活力指数显著受到影响，且随着浓度的升高，幼苗活力指数下降明显。0.9%、1.2%、1.5%NaCl溶液处理后的蕹菜幼苗种子活力指数分别较对照降低了85.4%、95.9%和99.7%。当NaCl溶液浓度在0.1%～0.3%时，豆瓣菜的活力指数与对照差异不显著，而NaCl浓度超过0.6%时，豆瓣菜种子因种子均不能萌发，活力指数为0，与对照差异极显著。

表2 盐胁迫对蕹菜及豆瓣菜幼苗根、芽生长和相对盐害率的影响

2.5 盐胁迫对蕹菜、豆瓣菜幼苗生长的影响

从表2可知，与对照相比，0.1%～0.3%的NaCl对蕹菜幼苗根的生长影响不显著，0.6%以上的NaCl显著抑制根的生长，且浓度越高，抑制越严重。其中，0.6%、0.9%、1.2%、1.5%NaCl的蕹菜幼苗根长分别较对照缩短了22.5%、54.1%、84.7%、91.0%。0.1%NaCl促进豆瓣菜根的生长，而0.3%的NaCl抑制根的生长。

NaCl对蕹菜和豆瓣菜芽生长的影响与对其相应根的影响趋势一致。与对照相比，0.1%～0.3%的NaCl对蕹菜幼苗芽的生长影响不大，但浓度在0.6%以上时则显著抑制蕹菜幼苗芽的生长，且浓度越高，芽的生长抑制越严重。0.6%、0.9%、1.2%、1.5%NaCl处理的蕹菜幼苗芽长分别较对照降低了29.1%、48.8%、83.5%、90.6%。在豆瓣菜中，0.1%NaCl促进芽的生长而0.3%NaCl抑制芽的生长。

2.6 蕹菜、豆瓣菜的相对盐害率比较

相对盐害率反映植物受盐胁迫程度。从表2可知，高于1.2%NaCl对蕹菜种子萌发显著抑制，而高于0.6%NaCl对豆瓣菜萌发也有显著抑制，因此豆瓣菜对盐胁迫较敏感，其耐盐能力较蕹菜差。

3 结论与讨论

低浓度NaCl促进番茄[6]、黄瓜[7]等种子萌发，而对芙蓉葵[5]、光果甘草和苦豆子[8]等种子萌发影响不大。本试验中，低浓度的NaCl对蕹菜和豆瓣菜种子萌发影响均不大。因此，低浓度NaCl对种子萌发的影响与植物的种类有关。

随着NaCl胁迫浓度的增加，蕹菜和豆瓣菜的发芽势、发芽率以及发芽指数均呈现下降趋势，这与前人在芙蓉葵[5]、光果甘草和苦豆子[8]以及棉花[10]等上的研究结果相似。说明NaCl浓度越高对种子萌发的抑制作用越大。本试验结果显示，蕹菜和豆瓣菜种子萌发对NaCl盐胁迫的敏感度不同。以发芽率来说，NaCl浓度超过0.9%时，豆瓣菜种子完全不能萌发，而蕹菜在NaCl浓度为1.5%时，仍有24%的种子可以萌发。这说明豆瓣菜种子萌发对NaCl盐胁迫比蕹菜更敏感，更易受伤害。

在盐胁迫下，植物碳同化减少，渗透调节消耗以及维持生长能耗增加等原因，往往导致植株生长量减少[11]。本试验中，随盐胁迫浓度的增加，蕹菜和豆瓣菜幼苗根和芽生长量均较对照显著下降。这与司马义·巴拉提等[8]、闻杰等[12]分别在光果甘草和苦豆子及紫薇中的研究结果相似。低浓度NaCl对植物生长的影响也与植物种类有关。0.1%NaCl促进豆瓣菜根和芽的生长，而低于0.6%的NaCl对蕹菜幼苗生长影响不大。低浓度的NaCl促进豆瓣菜的生长，也许是离子的渗入激活了某些代谢过程中的某些酶，使发芽物质的更加充分，从而促进幼苗生长[13]。高浓度NaCl均抑制蕹菜和豆瓣菜幼苗的生长。NaCl浓度为0.3%时，明显抑制豆瓣菜幼苗的生长，而蕹菜在NaCl浓度超过0.6%时才开始显著抑制幼苗的生长。因此，这也说明豆瓣菜幼苗的生长对NaCl盐胁迫比蕹菜更为敏感。

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