江西退化红壤区马尾松液流特征及其对气象因子的响应

涂 洁，廖迎春，王辉民，李燕燕

(1.南昌工程学院 生态与环境科学研究所，江西 南昌 330099;2.中国科学院 地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室千烟洲生态站，北京 100101)

红壤是我国南方重要的土壤资源，面积2.18亿hm2，占全国土地面积的22.7% ，耕地占全国的30%，提供了全国一半的产值，负担了近一半的人口［1］。多年来，由于自然与人为的干扰活动，红壤地区一度成为我国水土流失范围最广、严重程度仅次于黄土高原的地区［2］。江西省是我国红壤分布的重要省区之一，面积约占全省土地总面积的64.8%。为促进区域经济可持续发展，该区先后进行了大量生态恢复和重建工作，植被覆盖发生了巨大变化。马尾松(Pinus massoniana)是我国松属树种中分布最广的乡土树种，因其具有适应性强、速生丰产、耐旱耐贫瘠等特点，逐渐成为我国南方红壤区分布最广、资源最多的植被恢复先锋树种。不少学者在生物量与生产力［3－4］、碳循环［5－6］、凋落物与养分循环［7－9］、水源涵养功能［10］等方面进行了有益的探索，而对马尾松液流特征及其与影响因子相关性的报道不多［11］。然而，树木在发挥巨大生态效益的同时，维持自身生长发育需要消耗大量水分，定量研究植物群落的蒸腾耗水特性成为近年来树木生理生态学的热点问题。热扩散法可以在自然状态下连续测定植物树干液流的运移速率，利用被测部位的边材横断面积可以推算植株个体蒸腾耗水量［12－13］。如果与大气和土壤因子传感器相结合，可实现多种气象、土壤因素与树木边材液流速率的同步测定，从而掌握SPAC连续体水分传输的动态变化规律［14－15］。目前，国内围绕树木液流变化特征及其与环境因子相关关系开展的相关研究较多，马玲等［16］通过研究发现，马占相思(Acacia mangium)液流的变化与空气温度、空气相对湿度、光合有效辐射、总辐射、水蒸气压亏缺等环境因子的变化具有显著相关关系。王华等［17］研究了紫玉兰树干液流对北京市空气温湿度、辐射、风速、土壤温度和含水量、降雨等环境因子的响应规律。

以江西退化红壤区先锋植被树种马尾松为研究对象，采用美国Dynamax公司生产的热扩散液流计对树干液流及气象因子进行同步观测，建立气象因子与树干液流之间的相关关系，不仅可以揭示气象因子对树木水分平衡状况的影响，而且还可以根据气象数据来估算树木的蒸腾耗水，为退化红壤区马尾松林的可持续经营和水资源的合理配置提供科学依据。

1 研究地概况

研究区位于江西省泰和县中国科学院千烟洲试验站(26°44'48″N，115°04'1″E)，海拔100 m左右，相对高度20～50 m，属典型的红壤丘陵地貌。主要土壤类型有红壤、水稻土、潮土和草甸土等，成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩以及河流冲积物。区内年均气温17.9℃，≥0℃活动积温6 523℃，年日照时数1 406 h，太阳总辐射量4 223 MJ/m2，无霜期323 d。年均降水量1 542 mm，其中4—6月降雨量约占全年的一半，7～8月高温少雨，易出现伏旱，年均相对湿度84%，具有典型亚热带季风气候特征。样地内乔木为1985年前后营造的马尾松人工针叶纯林，密度为1 640株/hm2，郁闭度0.9以上，林下只有少量的白栎(Quercus fabri)、山芝麻(Helicteres angustifolia)、白茅(Imperata cylindrica)等小灌木和草本类植物。根据2005年的样地调查结果，马尾松活立木平均树高10.5 m，平均胸径13.4 cm。

2 材料与方法

2.1 试验材料

在核心试验区选择生长良好的2株20年生(2006年调查)马尾松作为试验材料(表1)。

表1 马尾松样树特征Tab.1 Characteristics of the sampled Pinus massoniana trees

2.2 试验方法

2.2.1 树干液流和气象因子测定方法 在被测木树干1.3 m处安装TDP探针(型号TDP－30，美国Dynamax公司)，另一端与数采器(DT－50，澳大利亚Data Taker公司)连接，液流观测时间为2006年4月20日至2007年4月20日。探针的工作原理、安装及液流密度计算方法参见文献［17］。在试验地附近的开阔地安装小气候自动气象站(气温、降雨量、相对湿度、辐射强度、风速和风向)和土壤温度、湿度传感器，另一端与数据采集器连接，实现液流、气象、土壤因子数据的同步自动采集(数据采集间隔30 min)。树干液流速率Js(cm/s)由Granier经验公式计算得到［18］。

式(1)中ΔT为热探针和，参比探针间的温度差;ΔTmax为连续7～10 d所测ΔT的最大值［19］。

2.2.2 数据分析 采用Dynamax公司提供的软件进行数据下载和保存，绘图和数据分析采用Kaleida-Graph 3.6和SPSS 16.0软件，马尾松树干液流速率与环境因子相关性进行多元线性回归分析。

3 结果与讨论

3.1 不同胸径马尾松树干液流的比较

图1 不同胸径马尾松液流速率日变化Fig.1 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Pinus massoniana in diametric classes

图2 晴天马尾松液流速率日变化Fig.2 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Pinus massoniana on sunny days

选择5月2日00:00至5月4日00:00对2株马尾松的液流观测结果，绘出液流速率日变化曲线(图1)。从图1中可看出，不同胸径马尾松受共同环境因子的影响导致其液流具有相同的波动趋势，即树干液流昼夜节律呈基本一致的单峰型变化，但液流启动和开始下降的时间存在差异。2号样树液流早上08:30启动，之后液流不断上升，12:30左右达到峰值后逐步下降，18:00液流迅速下降，20:00以后液流降到很低，并一直保持微弱的夜间液流。1号样树液流启动滞后2号样树1 h，而液流下降时间较前者提前1 h。这是由于2号样树体内尤其是树冠贮存了较多的水分，周围环境条件一旦出现变化即可进行明显的蒸腾活动［20］。胸径较大的树木可以利用树冠之前贮存的较多水分继续维持一段时间的液流活动，因此2号样树液流下降时间较1号样树迟1 h。总体上看，2号样树(直径27.4 cm)液流速率平均值(0.001 895 cm/s)、峰值(0.006 239 cm/s)均大于 1号样树(直径 22.3 cm)平均值(0.000 94 cm/s)、峰值(0.003 025 cm/s)。许多研究结果表明，树干液流速率与胸径大小关系不密切［21－23］。究其原因可能在于树干液流速率不仅受胸径大小影响，还与树冠本身大小、枝叶多少等诸多因素有关［24］。

3.2 典型天气马尾松树干液流日变化

选取马尾松(1号样树)生长季节典型天气(晴天、雨天)树干液流观测结果进行分析(图2、图3)。

图3 雨天马尾松液流速率日变化Fig.3 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Pinus massoniana in rainning days

晴天(图2):受外界环境因子影响，马尾松生长季不同月份树干液流昼夜变化规律存在较大差异。4、9、10月呈单峰型变化，5—8月则呈宽峰型变化。5—9月液流启动比4、10月提早1～2 h，而且达到峰值后保持较大液流速率的时间较长，至少5 h以上。对马尾松每月液流速率(cm/s)求平均值，平均液流速率关系依次为:7月(0.002 182)＞6月(0.001 937)＞8月(0.001 895)＞9月(0.001 561)＞5月(0.001 367)＞4月(0.001 206)＞10月(0.001 123)。4月液流启动最迟，下降最早，液流速率平均值和峰值均较小。这是由于4月气温、土温低，太阳辐射弱，树木主要靠体内的木栓化组织运输水分来维持最基本的生命需求，因此液流速率较低。7月液流启动时间最早，06:30启动后迅速上升达到峰值，并维持峰值附近较大液流速率至少5 h。虽然8月气温、土温、太阳辐射强度均达到一年中的最高值，但由于7月刚经过雨季，土壤供水充足，同时具备了充分的水分供给和较强的蒸腾拉力，树木对耗水量急剧增加，月平均液流速率最大值出现在7月份。进入10月以后，树木生长开始减慢，气温、土温和太阳辐射下降，降雨量也大幅减少，树木蒸腾耗水量减少，树干液流速率处于整个生长季中的最低水平。

雨天(图3):总体来看，雨天条件下液流出现多个波峰，这是由于雨天没有太阳辐射，空气相对湿度大，极大地降低了叶片气孔内外的蒸汽压梯度，液流只能维持在较低的水平。空气湿度诱导叶片气孔开启比较慢，环境因素变化的不规则性也导致液流变化的不确定性。由于降雨时段和降雨强度不同，马尾松雨天液流速率日变化规律存在一定差异。根据自动气象站观测资料，5月26日降雨时段为04:00—14:00，降雨结束后液流也没有出现明显的启动，16:00之后迅速下降。7月27日降雨集中在00:30—09:00，马尾松液流速率随降雨逐渐下降，11:00左右达到低谷值，12:00以后液流速率显著升高，13:30达到峰值，之后液流速率开始小幅波动下降。9月12日的降雨活动发生在18:00—23:00，此时马尾松液流活动已经结束，降雨对白天的液流活动没有影响，液流速率明显高于其他两个降雨日的液流水平。

3.3 马尾松树干液流与气象因子的相关性

为了直观地显示树干液流与气象因子的变化关系，选取马尾松生长季连续3 d逐小时液流速率数据和气象数据，绘出树干液流速率与因子的日变化曲线(图4)。从图中看出，马尾松树干液流速率日变化与平均净辐射、空气温度、风速、相对湿度日变化相吻合。平均净辐射在08:00左右迅速升高，树干液流速率启动时间滞后1 h左右，之后大气温度不断升高，大气相对湿度逐渐降低，叶片内外蒸汽压差增大，在水力梯度的作用下，根部则不断吸收水分通过树干木质部向上运移，用来补充耗散的水分，进而树干液流速率不断增大。下午随着太阳辐射强度和大气温度逐渐降低，大气相对湿度逐渐升高，叶内外蒸气压差减小，叶片蒸腾速率随之降低，液流的驱动力下降，所以树干液流速率也随之降低。液流的最高点滞后于平均净辐射和空气温度的最高点、相对湿度的最低点1 h左右。

对液流速率与气象因子进行偏相关分析(表2)。由表2可知，马尾松液流速率与相对湿度呈显著负相关，与平均净辐射、空气温度、风速呈显著正相关，说明液流的变化与各环境因子的变化相关性很强，各气象因子对液流都有较大影响，这与图4的规律一致。根据偏相关系数绝对值的高低，马尾松液流速率与气象因子相关程度顺序依次为:平均净辐射(0.823＊＊)＞相对湿度(－0.744＊＊)＞空气温度(0.683＊＊)＞风速(0.411＊＊)。以上分析表明，太阳辐射是影响液流速率的主导因子，光对蒸腾的影响首先是引起气孔开放，其次是提高大气温度和植物体温，增加了叶内外的蒸汽压差，从而加速了蒸腾。这与梅婷婷等［25］认为影响木荷树干液流的主导因子为太阳辐射的结论一致，但与虞浴奎［24］、夏桂敏［26］得出的火炬松(Pinus taeda)和柠条(Caragana korshinskii)树干液流主要由空气温度和水气压亏缺影响的结论不一致。

为了进一步揭示气象因子对液流速率的综合影响，选取生长季6月1日至7月1日的液流数据和气象数据，以0.01的可靠性作为入选和剔除临界值，采用逐步剔除法建立液流速率与气象因子的多元回归模型(式2)，所有参数的估计结果见表2。

回归方程的拟合效果良好，相关系数R为0.887。方差分析结果表明，回归方程和回归系数均达到了极显著水平(表2)，说明因变量与自变量间存在着较强的线性相关关系，该回归方程能较好地揭示液流变化与气象因子变化的相关关系。

表2 液流速率与气象因子的多元回归模型参数估计Tab.2 Parameters of multivariable model of sap flow velocity and meteorological factors

4 结论

(1)不同胸径马尾松树干液流昼夜节律呈基本一致的单峰型变化，但液流启动和下降的时间存在差异。1号样树液流启动滞后2号样树1 h，而下降时间较前者提前1 h。2号样树液流速率大于1号样树，但液流速率与胸径大小关系不密切。

(2)马尾松生长季不同月份晴天树干液流昼夜变化规律存在较大差异。4、9、10月呈单峰型变化，5—8月则呈宽峰型变化。5—9月液流启动比4、10月提早1～2 h，且达到峰值后保持较大液流速率的时间5 h以上。不同月份平均液流速率关系依次为:7月(0.002 182)＞6月(0.001 937)＞8月(0.001 895)＞9月(0.001 561)＞5月(0.001 367)＞4月(0.001 206)＞10月(0.001 123)。雨天液流出现多个波峰，液流维持在较低的水平。由于降雨时段和降雨强度不同，马尾松雨天液流日变化规律存在一定差异。

(3)马尾松液流速率与平均净辐射、空气温度、风速呈显著正相关，与相对湿度呈显著负相关。相关程度顺序为:平均净辐射(0.823＊＊)＞相对湿度(－0.744＊＊)＞空气温度(0.683＊＊)＞风速(0.411＊＊)。大量研究结果表明，影响树干液流速率的环境因子会随着时空位移［26－29］、天气条件［30］、立地水分条件［31］以及时间尺度［32］发生改变，且这些环境因子之间相互制约、相互协调。因此，气象因子对树干液流的影响是否在不同地区不同树种间有较大差异有待进一步深入研究。建立液流速率与气象因子的多元回归模型 Js=0.002+3.879 ×10－5Ws+8.15 ×10－6Ta+2.42 ×10－6ANR －2.300 ×10－5RH，相关系数R为0.887，回归方程和回归系数的相关性检验均达到极显著水平。

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