福建柏不同家系的遗传变异分析与选择

黄秀美，黄德龙

(1.福建省永安国有林场，福建永安366000;2.福建省大田桃源国有林场，福建大田366101)

福建柏(Fokienia hodginsii Henry et Thomas)是柏科(Cupressaceae)福建柏属(Fokienia)的唯一种，为我国特有的第一批二类重点保护珍稀树种和珍贵用材树种，主要分布于福建、浙江、江西、湖南、广东、广西、云南、贵州等省(区)［1-4］。福建柏作为南方珍贵的建筑材料和抗逆性强的优良乡土树种，在其适生区已成为杉木(Cunninghamia lanceolada)二代林更新树种之一，其推广前景广阔［5-6］。福建柏良种选育研究列入国家“九五”、“十五”林业科技攻关计划、“十一五”林业科技支撑计划和“十二五”农村领域国家科技计划课题。本文以上述项目建立在福建省永安国有林场的80株福建柏优树子代测定林为研究对象，对11年生(不含苗龄)试验林生长性状进行测定与分析，在已有研究基础上［7-10］作进一步持续性研究，以期取得预期的效果。

1 材料与方法

1.1 材料来源

参试福建柏优树由福建省林业科学研究院于1998～1999年从福建省安溪、南靖、龙海、永春、闽侯、古田、周宁、仙游、南平、三明、沙县、龙岩和湖南省道县等地选择出的天然林和人工林优树。选择方法和优树性状表现见文献［7］。1999年9～10月，将采集到的福建柏优树球果经处理后于2000年1月在福建省永安国有林场育苗。参试福建柏优树产地及家系个数见表1。

表1 参试福建柏产地及家系代号、个数Tab.1 The origin places，codes and plant numbers of F.hodginsii lines

1.2 试验设计与测定林建立

田间设计采用平衡格子(BIB)设计。81个处理(家系80个，同期育苗的福建仙游福建柏母树林混合种为对照CK)，分为90个区组，10次重复。每个区组含9个小区，每个小区5株单行顺坡排列。

试验地设在福建省永安国有林场永浆工区5大班2、3小班，位于东经117°23′、北纬25°57′。属中亚热带季风气候区，年均气温19.1℃，极端低温-7.6℃;年均日照时数1 859 h，年均降水量1 569 mm，无霜期295 d。试验地海拔195～250 m，属低丘地貌。坡向东南。土壤为山地红壤，土层厚度50～60 cm，腐殖质层厚度8～9 cm。属Ⅲ类立地。前作马尾松人工林。试验地于2000年10月整地，株行距为2 m×2 m，采用“挖明穴、回表土”，穴规格为50 cm×40 cm×30 cm;2001年2月10日造林。

1.3 统计分析方法

单株材积计算采用庄晨辉福建柏材积方程［11］:V=0.000 056 85D1.629996H1.261954。

以单株值作为统计单位的方差分析模型为:YijK=+Bi+Fj+(B×F)ij+。式中，YijK为第i个区组第j个家系第k个观察值，为参试家系群体平均值，Bi为第i个区组的效应值，Fj为第j个家系的效应值，(B×F)ij为第i个区组第j个家系的效应值，Eijk为机误［12-13］。估算的家系遗传力为:=/(NB+/B+)，单株遗传力为:=/(++)，遗传增益为:△G=s/×100%。式中为家系遗传力为单株遗传力，为家系间方差为家系与区组的交互作用方差为环境方差，N为小区简单调和平均数，B为区组数，△G为遗传增益，S为选择差，为群体平均值［14-16］。

2 结果与分析

2.1 不同家系生长性状表型分析

从表2可以看出，福建柏优树子代测定林生长优良，11年生树高、胸径、材积平均值分别为7.49 m、12.22 cm、0.045 385 m3，年均生长量分别为0.68 m、1.11 cm、0.004 125 m3。生长性状在单株水平上的中位数与平均值比较接近，说明生长性状在单株水平上分布比较均匀，为优良单株选择奠定了基础。生长性状表型变异系数比较大，特别是材积，单株水平材积表型变异系数为42.21%，家系水平材积表型变异系数为20.61%。说明无论是在单株水平还是在家系水平，表型变异丰富，为优良家系选择奠定了基础。

从表2还可以看出，各家系树高变异幅度为5.62～8.10 m，表型变异幅度2.48 m;胸径变异幅度为7.29～15.19 cm，表型变异幅度7.90 m;材积变异幅度为0.018 274～0.067 832 m3，表型变异幅度0.049 558 m3。高于2年生时［9］树高1.11 m的表型变异幅度;5年生时［10］胸径、材积分别为4.98 cm、0.007 900 m3的表型变异幅度。说明随着林龄增大，家系生长性状表型变异幅度拉大，生长态势增强，优良家系的优良特性进一步体现。11年生时，树高、胸径、材积生长最好的家系分别是生长最差家系的1.44、2.08、3.71倍。由此可见，通过表型选择出来的福建柏优树后代表现差异很大，通过子代测定能够选择出遗传上真正优良的优树。

测定林对照家系CK的树高、胸径、材积生长分别比参试家系平均值大4.06%、2.70%、4.07%，说明对照家系比群体平均表现优异。

表2 11年生福建柏优树生长表现Tab.2 The growth data of 11－year－old F.hodginsii

2.2 不同家系生长性状遗传变异分析

生长性状在表型上的变异是立地条件、遗传因素及误差效应在生长上的集中表现，但影响生长的各因素作用大小，特别是遗传因素的作用大小是林木遗传改良特别关注的方面，因其决定了对选择群体进行遗传选择的必要性和选择效果。从表3可以看出，树高、胸径、材积生长性状在区组间、家系间、区组和家系交互作用间差异均达到极显著水平，即立地条件、遗传因素、立地条件和遗传因素的交互作用均极显著地影响着福建柏树高、胸径和材积的生长。表明参试家系间存在着真实的遗传差异，为速生优良家系选择提供了可能。

表3 福建柏优树生长性状方差分析Tab.3 The variance analysis of growth traits of F.hodginsii

遗传力是遗传变量占表型变量的比值，遗传力值在0～1之间。其值较小时(0.5以下)，表型性状间的差异主要受环境因素影响;其值较大时，表型性状间的差异主要受遗传因素的影响［18］。从表4可以看出，树高、胸径、材积遗传力在家系水平为0.746 9～0.792 9，单株水平为0.552 8～0.728 3。由此可见，家系、单株表型间的极显著差异主要受家系、单株遗传因子影响。这个试验结果与各地在福建柏苗期、幼林期试验报道的种源或家系遗传力均较高的结果相同［19-25］。11年生各遗传参数比2年生［9］和5年生［10］有所下降，可能是遗传参数估值受到时间与空间的影响所致［17-18］。从表4还可以看出，材积遗传变异系数大于树高、胸径遗传变异系数。因此，材积生长可作为选择优良家系的重要指标。

2.3 速生优良家系及单株选择

福建柏是用材林，其优良经济性状主要表现在速生丰产。因此，材积生长是福建柏优树子代测定林的综合选择指标。参照全国福建柏攻关协作组制定的优良种源选择超过种源平均值15%以上的选择标准［22-23］，以11年生材积生长为选择依据，家系材积生长超过家系平均值15%以上为速生优良家系入选标准开展速生优良家系选择(表5)。同时，以2%入选率作为优良单株入选标准开展优良单株选择(表6)。

表4 福建柏优树生长性状遗传参数估算Tab.4 The genetic parameter estimation of F.hodginsii

表5 速生优良家系及其11年生时生长表现Tab.5 The trait values of the 11－year－old superior fast－growing lines

表6 速生优良单株及其11年生时生长表现Tab.6 The trait values of the 11－year－old superior fast－growing individuals

续表6

由表5可知，选出的J007、J012等16个速生优良家系，材积超过总体均值16.53%～56.96%;其平均树高、胸径、材积分别为7.81 m、13.42 cm和0.054 446 m3，分别比对照大1.56%、10.09%和21.11%;平均遗传增益分别为4.57%、10.27%和20.26%。相比2年生入选的13个优良家系［9］，再度入选6个，重复入选率为46.15%;相比5年生入选的13个优良家系［10］，再度入选8个，重复入选率为61.54%。由此说明，早期选择存在一定不稳定性，开展跟踪调查分析，对参试家系作时间上的连续性评价至关重要。

从表6可以看出，选出的FHFI2164、FHFI2165等30株优良单株，其平均树高、胸径和材积分别为8.42 m、17.57 cm和0.089 345 m3，分别比对照大9.49%、44.13%和98.75%，平均遗传增益分别为10.15%、20.73%和59.00%。

3 讨论

3.1 本研究对福建省永安国有林场11年生80株福建柏测定林进行了测定与分析，结果表明:测定林生长优良，其树高、胸径、材积年均生长量分别达到0.68 m、1.11 cm和0.004 125 m3。生长性状在家系和单株水平表型变异丰富;树高、胸径、材积在区组间、家系间、区组和家系交互作用间差异均达到极显著水平，其遗传力在家系水平为0.746 9～0.792 9，单株水平为0.552 8～0.728 3。表明生长性状表型变异主要由家系、单株本身遗传特性决定，为选择优良家系和优良单株奠定基础。

以材积生长为综合指标。优良家系选择参照全国福建柏攻关协作组制定的材积生长超过平均值15%以上标准，选出J007、J012等16个速生优良家系，其平均树高、胸径、材积分别为7.81 m、13.42 cm和0.054 446 m3，平均遗传增益分别为4.57%、10.27%和20.26%。优良单株按照2%入选率，选出FHFI2164、FHFI2165等30株优良单株，其平均树高、胸径和材积分别为8.42 m、17.57 cm和0.089 345 m3，平均遗传增益分别为10.15%、20.73%和59.00%。这些优良家系和单株可作为福建柏种子园建园材料或无性繁殖材料。

3.2 本研究福建柏各家系生长性状遗传变异规律与各地在福建优树种源、家系苗期、幼林期试验报道结果相同。

本研究2年生时初选优良家系，重复入选率为46.15%;5年生时复选优良家系，重复入选率为61.54%。这和不同时间和空间遗传参数估值不一有一定关系，更重要的是说明早期选择存在一定的不稳定性，开展跟踪调查分析，对参试家系做时间上的连续性评价至关重要。因此，本研究所得结论及选出的优良家系和单株同样有待于后续研究作进一步验证。

3.3 今后应进行形质性状和材质性状研究，以其筛选出一批速生、高产、优质的福建柏优良家系和单株，供生产上推广应用。

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