黍稷种质资源粒色分类及其特性表现

王 纶，王星玉，乔治军，温琪汾，王海岗

（山西省农业科学院农作物品种资源研究所，农业部黄土高原作物基因与种质创制重点实验室，山西太原030031）

黍稷种质资源的粒色是黍稷的主要农艺性状[1]，其种类繁多，瑰丽多彩，多达17种。如果不算单粒色的深浅之分，以及把2种不同颜色组成的粒色统称为一种复色的话，黍稷种质资源的粒色主要分为黄、白、红、褐、灰和复色6种[2]。不同粒色的种质在各项特性表现上也各有侧重。笔者以编入《中国黍稷品种资源目录》1～5册[3-7]中的8 515份种质的粒色进行分类，说明在我国每年种植173.3万hm2黍稷面积中，不同粒色的黍稷种质所占的比例。同时，对山西省的1 192份黍稷种质资源也以粒色进行分类，说明山西的黍稷种质资源在不同粒色种质的种植比例上和全国大同小异，也表明了山西是全国的黍稷主产区，山西的黍稷种质资源在全国具有代表性。在此基础上，笔者又对山西不同粒色的黍稷种质资源在生育期、穗型、粳糯性、营养品质和出米率等特性的鉴定数据进行了归类统计，反映出不同粒色的黍稷种质资源在特性上的差异，为今后在黍稷的生产、食用和加工中选择品种提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 材料

编入《中国黍稷品种资源目录》1～5册中的全部黍稷种质资源，共计8 515份种质的粒色鉴定数据；《山西省黍稷品种资源研究》[8]一书中1 192份种质的粒色以及生育期、穗型、粳糯性、营养品质和出米率的特性鉴定数据。

1.2 方法

对全国的8 515份黍稷种质资源，以粒色进行分类统计；对山西省的1 192份黍稷种质资源，除以粒色进行分类统计外，还要统计在不同粒色的黍稷种质资源中，相对应的生育期、穗型、粳糯性、营养品质和出米率的特性鉴定数据。

对山西省的1 192份种质，以黄、白、红、褐、灰和复色6种粒色为主的种质数，与包括在其中的生育期、穗型、粳糯性、营养品质和出米率进行比较，总结出不同粒色的黍稷种质资源在各项特性中的表现及其相互间的差异。

2 结果与分析

2.1 我国黍稷种质资源的粒色分类

截至2012年底，我国已收集保存黍稷种质资源9 050份，居世界第1位。经过16项各种农艺性状鉴定后，编入《中国黍稷品种资源目录》1～5册的种质资源共计8 515份。以粒色进行分类，其结果是黄粒2905份，占34.12%；白粒1873份，占22.00%；红粒1 569份，占18.43%；褐粒1 130份，占13.27%；灰粒477份，占5.60%；复色粒561份，占6.59%。我国黍稷种质资源的粒色以黄、白、红、褐4种为主，以黄粒种质最多，白粒、红粒和褐粒种质居中，灰粒和复色粒种质较少。黍稷起源于我国，是在我国种植最早的作物，据考古发现，黍稷在我国种植的历史已有10 300 a，比起源于我国的谷子还早1 600 a[9]。在悠久的农耕历史中，人类在生产实践中不断地进行择优选择，形成了以黄、白、红、褐4种粒色种质为主推品种的现状，从不同粒色种质的进化程度来推断，这4种粒色的种质要远远超过灰粒种质。其中，特别是排在前3位的黄、白、红粒色种质进化程度较高。因为黍稷的原始种——野生稷的粒色基本都是条灰色的，其进化过程是由条灰色进化成灰色，由灰色再进化成褐色，然后再由褐色演变成红、黄、白色。至于复色粒的种质，例如白黄、白红、白褐、白灰等2种以上粒色的种质，是在长期种植过程中，自然杂交的结果。由于黍稷是自交作物，异交率并不是很高，所以，形成的复色种质的数量也不会太多。如果从进化程度来看，复色粒种质还要高于黄、白、红、褐粒种质，因为复色粒种质的形成是在黄、白、红、褐粒种质形成之后才出现的，也表现出一定的杂交优势，但大多数复色粒种质并非人为定向培育而成，所以直到如今，在黍稷生产上还形不成较大的优势。

2.2 山西省黍稷种质资源的粒色分类

山西省是我国黍稷的主产区，每年种植面积在15万hm2左右。在20世纪80年代初，就从山西省各地收集到黍稷种质资源1 192份，截至2012年底又在全省各地和省外、国外陆续收集到不同性状和不同类型的黍稷种质资源1 278份，目前共拥有黍稷种质资源2 470份，资源拥有量居全国第1位。对20世纪80年代初从全省各地收集的原生态的1 192份黍稷种质资源，也以粒色进行分类，其结果是黄粒334份，占28.02%；白粒310份，占26.01%；红粒219份，占18.37%；褐粒141份，占11.83%；灰粒89份，占7.47%；复色粒99份，占8.31%。这与全国黍稷种质资源的粒色分类结果一样，仍然以黄、白、红、褐4种粒色种质为主，黄粒种质最多，白粒、红粒和褐粒种质居中，灰粒和复色粒种质较少。只是不同粒色种质所占的比例不同，特别是白粒种质的比例，比全国大，接近于黄粒种质比例，比例结构更加合理。说明山西省的黍稷种质资源在全国最有代表性，本研究以山西省的1 192份黍稷种质的粒色分类结果为基础，比较不同粒色黍稷种质的主要特性表现。

2.3 不同粒色黍稷种质资源的穗型表现

黍稷种质资源的穗型分为侧、散、密3种。不同粒色的种质在不同穗型中的种质比例也各有侧重。结果（表1）表明，在3种穗型中，以侧穗型种质占绝大多数，其次是散穗型种质，密穗型占极少数。而在侧穗型种质中，又以白粒种质的比例最大，黄粒、红粒和褐粒种质居中，复色粒和灰粒种质较少。在散穗型种质中，又以黄粒种质比例最大，灰粒和白粒种质居中，红粒、复色粒和褐粒种质比例较小。

表1 不同粒色黍稷种质资源的穗型特性表现

在密穗型种质中，基本上都是黄粒种质，白粒 和红粒的种质均只有1份，没有褐、灰和复色粒种质。由此可以说明：（1）当前在生产上的主推黍稷品种仍然以白、黄、红和褐粒为主，复色粒和灰粒种质只是搭配品种。（2）从进化的角度看，侧穗型种质的进化程度最高，不同粒色种质所占比例的多少又可反映出不同粒色种质的进化程度，其顺序由低到高为灰、褐、红、黄、白。白粒种质的进化程度最高，复色粒种质进化程度也较高，但由于是自然杂交，在特性表现上没有大的优势，加之数量极少，在生产上还占不了优势地位，但种质数量仍然要比进化程度较低的灰粒种质多。（3）侧穗型种质抗旱耐瘠性最强，适宜在丘陵干旱山区种植；散穗和密穗型种质抗旱耐瘠性较差，适宜在平川水地种植。在侧穗型种质中，白粒种质所占比例最大，说明白粒种质的抗旱耐瘠性最强；在散穗和密穗种质中，以黄粒种质比例最高，说明黄粒种质抗旱耐瘠性比较差。不同粒色黍稷种质资源的穗型特性表现，也是在长期的特定生态环境下种植形成的一种固有的生态型表现。

2.4 不同粒色黍稷种质资源的粳糯性表现

山西省的1 192份黍稷种质资源近2/3是糯性种质，这与山西大部分地区喜食糯性的黏糕有很大关系；只有晋西北的河曲县和晋东南的部分县（市）有食用粳性稷米酸粥或捞饭的习惯，因此，粳性的稷米种质只占1/3稍多的比例。而在不同粒色的黍稷种质资源中，糯性种质所占比例最高的是白粒种质，其次是红粒种质，黄粒和褐粒种质居中，复色和灰粒种质较少。在粳性种质中，却唯有黄粒种质比例最高，其他粒色种质比例都不大，而复色粒和褐粒种质比例则更小（表2）。说明白粒种质在糯性种质中占着主导的地位，而黄粒种质在粳性种质中又占有更加重要的位置。造成这种情况的原因与长期的生产实践、人工的择优选择有着很大的关系。但从黍稷进化的角度来看，黍稷的粳糯性，粳是原始态，糯是进化态，糯性的黍种质是由粳性的稷进化而来。由此看来，山西的黍稷种质资源中，大部分是糯性的黍，除了与山西大部分地区人们喜食黏糕的食用习惯有关外，还与黍稷的进化有关。而不同粒色的黍稷种质资源在粳糯性特性中的表现，也更加说明白粒种质在糯性种质中的进化程度最高，黄粒种质在粳性种质中的进化程度最高，同时也说明黄粒种质的进化程度虽然不及白粒种质，但在其他特性表现上也存在着较大的优势。

表2 不同粒色黍稷种质资源的粳糯性表现

2.5 不同粒色黍稷种质资源的生育期表现

黍稷的生育期分为4个标准，90 d以下为特早熟；91～100 d为早熟；101～110 d为中熟；111～120 d为晚熟。在这4个标准中，山西的黍稷种质资源有超过1/2的种质集中在91～100 d的早熟品种中。不同粒色的黍稷种质在不同的生育期中所占比例也各有侧重。黄、白、红、褐4种粒色的种质，生育期的跨度大，灰粒和复色粒种质生育期跨度小。黄、白、红、褐4种粒色的种质生育期在91～100 d的早熟种质比例最大，灰粒和复色粒种质生育期主要集中在91～110 d的早熟和中熟种质中。由此说明，黍稷作物的生育期和其他粮食作物的生育期相比，生育期较短，大都在100 d以内。在90 d以下的特早熟种质中，以白粒种质比例最高，黄粒和红粒种质居中，灰粒、复色粒和褐粒种质比例最低，在91～100 d的早熟种质中，又以黄粒种质比例最高，白粒种质次之，红粒和褐粒种质居中，复色粒和灰粒种质最低。在101～110 d的中熟种质中，仍以黄粒种质比例最高，灰粒、复色粒和褐粒种质居中，红粒和白粒种质最低。在111～120 d的晚熟种质中，还是黄粒种质比例最高，红粒和白粒种质居中，褐粒种质比例最低，灰粒和复色粒种质均没有（表3）。如果把90 d以下和100 d以内的生育期合在一起，定为早熟种质；把101～120 d的生育期定为中晚熟种质。在早熟种质中，白粒种质的比例最高，为21.98%，黄粒种质次之，为19.72%，红粒和褐粒种质居中，分别为13.68%和8.31%，复色粒和灰粒种质比例最低，分别为4.87%和4.02%。在中晚熟种质中，黄粒种质比例最高，为8.30%，其他粒色的种质比例均不大，红粒为4.70%，白粒为4.03%，褐粒为3.52%，灰粒和复色粒均为3.44%。由此可以看出，白粒种质在早熟种质中优势最大，黄粒种质在中晚熟种质中占有绝对优势，白粒和黄粒种质在生育期 表现中优势最为明显。

表3 不同粒色黍稷种质资源生育期表现

2.6 不同粒色黍稷种质资源的营养品质表现

对1 192份不同粒色黍稷种质资源的营养品质（粗蛋白、粗脂肪、赖氨酸和可溶性糖）进行分析，结果（表4）表明，尽管不同粒色的黍稷种质测试种质的数量有多有少，各不相同，但测试结果也显示出明显的差异，从粗蛋白含量看，黄粒种质含量最高，其次是褐粒、复色粒、红粒和白粒，这4个粒色种质的差异不大，含量最低的是灰粒种质。从粗脂肪含量看，白粒种质最高，其次是复色粒和褐粒种质，红粒、黄粒和灰粒种质相对较低，但最低的是灰粒种质。从赖氨酸含量看，含量最高的仍然是黄粒种质，褐粒、红粒、复色粒和白粒种质的含量相对较低，但差异很小，在同一档次上，灰粒种质含量最低。从可溶性糖含量看，尽管差异很小，但也能看出白粒种质含量最高，黄粒种质次之，红粒和褐粒种质并列第3，复色粒种质第4，灰粒种质最低。从不同粒色黍稷种质资源的营养品质总体来看，在4项营养品质分析中，只有白粒和黄粒种质各占有2项优势。白粒种质的粗脂肪和可溶性糖含量较高；黄粒种质的粗蛋白和赖氨酸含量较高；其他粒色的种质没有明显的优势。在营养品质中，除了强调营养的高低外，还很注重适口性，而赖氨酸和可溶性糖含量的高低对适口性又起着至关重要的作用。白粒种质不仅粗脂肪含量最高，而且可溶性糖含量也最高，说明白粒种质在不同粒色的黍稷种质资源中不仅营养丰富，而且适口性更好；黄粒种质的表现也不逊色，虽然可溶性糖含量比白粒种质略低，但粗蛋白和赖氨酸含量较高，从适口性的角度来看，并不次于白粒种质，这也是人们喜闻乐见的。

表4 不同粒色黍稷种质资源的营养品质表现

2.7 不同粒色黍稷种质资源的出米率表现

出米率不仅是黍稷种质资源的主要特性，而且也是黍稷种质资源的主要经济性状，出米率的高低直接影响到最后产出的多少和经济效益的高低，因此，其是黍稷加工产业链倍加关注的问题。不同粒色黍稷种质资源的出米率差异较大，最大差异可达9.44%。表5表明，在测试的1 192份种质中，虽然不同粒色的种质份数各不相同，但从测试种质的出米率和皮壳率的平均数来看，白粒种质的出米率最高，皮壳率最低；褐粒种质的出米率最低，皮壳率最高；复色粒、黄粒和红粒种质出米率也较高，都在80%以上，皮壳率均在20%以下；特别是复色粒种质出米率仅次于白粒种质；灰粒种质出米率也较低，稍高于褐粒种质，皮壳率也较高，和褐粒种质一样都在20%以上。黍稷种质资源出米率和皮壳率正好相反，出米率越高，皮壳率越低；出米率越低，皮壳率就越高。说明出米率的高低与籽粒皮壳的厚薄有很大关系，而籽粒皮壳的厚薄又与籽粒颜色有关。粒色越浅皮壳越薄，出米率就高；反之粒色越深，皮壳越厚，出米率就越低。白粒种质的粒色最浅，出米率就越高；复色粒种质皮壳颜色虽然是由2种颜色组成，但底色大部分以白色为主，另一种颜色只是点缀，因此，皮壳也很薄，出米率仅低于白粒种质；黄粒种质粒色较浅，但比复色粒种质相对要深，所以，皮壳又厚一点，出米率又略低于复色粒种质；红粒种质和黄粒种质比较，颜色相对要深，皮壳又比黄粒种质厚，出米率比黄粒种质低；灰粒种质虽然粒色不是很深，但进化程度不高，所以，皮壳仍然较厚，出米率又低于红粒种质；褐粒种质颜色最深，皮壳最厚，出米率最低。皮壳的厚薄直接影响到出米率的多少，而从黍稷进化过程来看，薄皮壳籽粒也是由厚皮壳籽粒进化而来，由此更加说明，白粒种质的进化程度最高。

表5 不同粒色黍稷种质资源的出米率表现

3 结论与讨论

黍稷种质资源的粒色是黍稷的主要农艺性状，在黍稷种质资源中，很多农家种均是以粒色命名的，例如红黍、黄稷、黑糜、白黍、灰糜、一点红、一点黄等[10]。全国和山西黍稷种质资源的分类结果表明，不同粒色的黍稷种质在数量和比例上均有差异，但大同小异，均以黄、白、红、褐4种粒色种质为主，以黄粒种质最多，白粒种质次之。说明以山西省黍稷种质资源为基础来反映不同粒色的黍稷种质特性表现也是最有说服力的。特性表现的内容选择以穗型、粳糯性、生育期、营养品质和出米率主要质量性状来说明，也是最有代表性的。穗型中的特性表现结果表明，在侧穗型中，以白粒种质优势最大，在散穗和密穗型中，黄粒种质优势最大。粳糯性中的特性表现结果表明，白粒种质在糯性种质中优势最大；黄粒种质在粳性种质中优势最大。生育期的特性表现结果表明，白粒种质在早熟种质中优势最大；黄粒种质在中晚熟种质中优势最大。营养品质的特性表现结果表明，白粒种质的粗脂肪和可溶性糖含量较高；黄粒种质的粗蛋白和赖氨酸含量较高。出米率的特性表现结果表明，白粒种质居首位；复色粒种质次之，黄粒种质居第3位。综上所述，在全国和山西省黍稷种质的分类中，黄粒种质的数量和比例均居首位；白粒种质次之。在5项特性鉴定表现中，有4项黄粒种质和白粒种质各有千秋，不分上下。而在出米率的特性鉴定表现中，白粒种质居首位；复色粒种质次之；黄粒种质居第3位。结果说明，白粒种质在5项特性鉴定中的表现要优于黄粒种质，居首位。这与黍稷的粒色进化过程相吻合。在粒色分类中，黄粒种质的数量和所占比例高于白粒种质，分析其原因有3点：（1）黄粒种质适应性比白粒种质广泛，不仅适应平川水地种植，在丘陵干旱山区也占有重要地位；在生育期上，不仅在91～100 d的早熟种质中比例最高，在101～110，111～120 d中熟和晚熟种质中比例也最高，明显比白粒种质占有优势。（2）白粒种质虽然皮壳薄，出米率高，但也明显表现出贮存时间短、易生虫的弱点，而黄粒种质并未出现这种情况。（3）黄粒种质皮壳的颜色和脱皮后米粒的颜色很相似，即使加工粗糙一点在表面上也看不出来，不会对商品品质造成大的影响。鉴于以上原因，出现了黄粒种质在各项特性表现上虽然不如白粒种质占优势，但在粒色分类中，种质数量和比例却高于白粒种质的情况[11]。除了黄粒、白粒种质，红粒、褐粒种质在生产中也占有一定位置，究其原因，与各种特殊需要有很大关系，例如红粒种质每年要满足东南亚各国大量的需求[12]，外贸出口只要红粒种质；褐粒种质中有近80%种质是糯性种质，而且大部分糯性种质糯性很纯，支链淀粉的含量达到100%，是黏糕用种的最佳选择[13]。尽管在各项特性鉴定表现中崭露不出头角，但仅此一项特殊的需求，在国内外市场上就有立足之地。鉴于以上原因，使得红粒、褐粒种质的种质数和比例仅次于黄粒、白粒种质。复色粒、灰粒种质在粒色分类中不论种质数量和比例均很小，在黍稷生产上也属于搭配种质，但复色粒种质的进化程度很高，为什么在特性表现上没有明显优势的原因，是由于复色粒种质的形成大都源于自然异交，没有选择性[14]，但也优于灰粒种质。随着黍稷育种水平的提高和发展，有选择的人工定向培育出的新品种，将会像雨后春笋一样不断在黍稷种质资源中涌现出来，人工杂交培育的复色种质将会以各种特性鉴定表现上的优势，在黍稷种质资源中独占鳌头，在我国黍稷生产中发挥重要的作用。灰粒种质的进化程度不高，在特性鉴定上没有突出的表现，在黍稷生产中也没有更大的发展前景，但灰粒种质独特的抗逆、抗病性强的特点[15]，将会在今后的黍稷育种中发挥不可替代的作用。

[1]王星玉，王纶.黍稷种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2006.

[2]王星玉.中国黍稷[M].北京：中国农业出版社，1996.

[3]王星玉.中国黍稷（糜）品种资源目录[M].北京：农村读物出版社，1985.

[4]王星玉.中国黍稷（糜）品种资源目录续编一[M].太原：山西省农业科学院农作物品种资源研究所，1987.

[5]王星玉.中国黍稷（糜）品种资源目录续编二[M].北京：中国农业科技出版社，1994.

[6]王星玉.中国黍稷（糜）品种资源目录续编三[M].太原：山西省农业科学院农作物品种资源研究所，1990.

[7]王星玉.中国黍稷（糜）品种资源目录续编四[M].太原：山西省农业科学院农作物品种资源研究所，1995.

[8]王星玉.山西省黍稷（糜）品种资源研究[M].北京：农村读物出版社，1985：7-9，72-155.

[9]王星玉，王纶，温琪汾.山西是黍稷的起源和遗传多样性中心[J].植物遗传资源学报，2009，10（3）：465-470.

[10]王星玉.中国黍稷品种资源特性鉴定集[M].北京：中国农业出版社，1990：17-18.

[11]王星玉.中国黍稷优异种质资源的筛选利用[M].北京：中国农业出版社，1995：90-171.

[12]门果桃，陈强，范挨计，等.内蒙古糜子产业发展现状与对策[J].内蒙古农业科技，2009（2）：79-82.

[13]李世，苏淑欣，陈万翔，等.河北省糜黍品种资源类型及分布特点研究[J].河北农业科学，2000，4（1）：31-35.

[14]王慧珍.水稻异交机理和提高异交率的研究 [J].天津农业科学，1988（1）：45-47.

[15]董孔军，杨天育，何继红.甘肃省糜子地方资源农艺性状遗传多样性分析[J].河北农业科学，2012，16（2）：13.