低磷胁迫对不同品种高粱苗期形态 及生理指标的影响

马建华， 王玉国， 孙 毅， 尹美强， 牛常青， 杨艳君

(1 山西农业大学农学院,山西太谷 030801； 2 山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原 030031； 3 农业部黄土高原作物基因资源创制重点实验室,山西太原 030031；4 山西省晋中学院生物科学与技术学院, 山西晋中 030600)

低磷胁迫对不同品种高粱苗期形态 及生理指标的影响

马建华1,2,4， 王玉国1*， 孙 毅1,2,3*， 尹美强1， 牛常青4， 杨艳君4

(1 山西农业大学农学院,山西太谷 030801； 2 山西省农业科学院生物技术研究中心,山西太原 030031； 3 农业部黄土高原作物基因资源创制重点实验室,山西太原 030031；4 山西省晋中学院生物科学与技术学院, 山西晋中 030600)

以14个高粱品种为材料，设置5个磷处理水平，对高粱苗期的形态和生理指标进行了研究。结果表明， 1)不同水平磷处理对高粱苗期各形态指标均有极显著影响，其中以0.25 mmol/L作为低磷处理较适合; 2)低磷胁迫对高粱幼苗各形态指标均有不利影响，干重、植株地上部含磷量受低磷的影响较大，可作为耐低磷高粱品种的筛选指标; 3)不同高粱品种对低磷的耐性存在明显的基因型差异， 聚类分析显示八月齐属相对耐低磷性强的品种，农858属低磷敏感型品种; 4)低磷下叶绿素和可溶性蛋白含量下降，丙二醛(MDA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性升高，除可溶性蛋白外，叶绿素、 MDA、 SOD和POD活性均表现为耐低磷性强的相对变化率较小，耐低磷性弱的相对变化率较大。

高粱； 低磷胁迫； 植物形态； 叶绿素； 可溶性蛋白； 丙二醛； 超氧化物歧化酶； 过氧化物酶

磷是植物必需的营养元素之一, 在植物的生长发育、新陈代谢中起着不可替代的作用； 磷也是作物产量提高的主要限制因素之一。由于我国耕地有效磷偏低[1], 目前在农业生产中往往依靠施用大量磷肥来维持作物产量, 这不仅造成资源的浪费，同时也带来一系列的环境问题。因此，了解作物对低磷条件下的形态及生理生化响应机制，进而采用基因工程等生物技术手段修饰或改良作物基因，获得高效利用磷的作物品种迫在眉睫。目前国内育种者对水稻[2,3]、小麦[4,5,6]、油菜[7]、玉米[8,9]、大豆[10,11]等作物的耐低磷筛选及鉴定开展了一系列的研究。高粱作为许多国家的主要农作物之一，具有很强的抗旱、耐瘠、耐盐碱特性, 适宜在盐碱干旱等边际土地上大规模种植[12]。对于高粱耐低磷方面的研究，国外Camacho等[13]研究了高粱对磷营养的形态学变化，而国内至今尚未见报道。本研究对14份高粱材料进行了耐低磷形态及生理生化响应研究，旨在探讨高粱低磷选择压力水平和可靠的筛选指标，以及高粱对低磷胁迫的生理响应机制，从而为高粱耐低磷基因型的筛选和遗传改良提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验选用11个耐瘠性差异高粱(SorghumbicolorMoench)品种[14]和山西主栽高粱杂交种晋杂12号及其亲本为试验材料(表1)，供试高粱种子由山西省农科院品种资源研究所和高粱研究所提供。

表1 高粱材料和耐瘠等级Table 1 Sorghum cultivars and their tolerant degree to low-fertility

1.2 试验方法

挑选大小及饱满度一致的上述品种高粱种子，用10%H2O2消毒30 min 后，再用去离子水洗掉表面残留的H2O2，在室温黑暗下催芽。待种子露白，将种子均匀地播入装满蛭石(蛭石基本理化性状为pH 8.58、 有效磷2.13 mg/kg、 有机质0.175%、 速效钾75.4 mg/kg、 碱解氮57.1 mg/kg、 全磷0.209%)的苗钵中培养，每钵留苗10株，苗钵上口径30 cm、 下口径22 cm、 高30 cm，每钵装干蛭石约10 kg，待幼苗为三叶一心时用不同磷浓度的Hoagland营养液浇灌，每次每钵浇营养液500 mL，每周浇一次。试验以KH2PO4为磷源，设5个不同的浓度处理，分别为P1(0.0005 mmol/L)、P2(0.001 mmol/L)、P3(0.25 mmol/L)、P4(0.5 mmol/L)、P5(1 mmol/L)，其中低P处理加0.85 mol/L 的K2SO4以补足K的量，每处理3次重复。

1.3 测定项目

出苗后30 天取样，取样前调查株高、成活叶数及缺磷症状。缺磷症调查标准[9]采用目测分级法，将缺素症状划分为5个级别： 5级，植株生长健壮，无缺磷症状；4级，植株生长健壮，叶缘或叶背面能见少数紫红色；3级，植株生长较良好，叶缘及叶背面有较明显的紫红色；2级，植株生长瘦弱，叶片上有明显的紫红色；1级，植株长势很差，叶片发紫严重。调查后取生长一致的幼苗地上部分，105 ℃杀青，70 ℃恒温烘干称重，地上部分干物质样品采用钼锑比色法分析植株含磷量[15]。分别取P2和P5处理的6个高粱品种的新鲜叶片进行以下生理指标测定： 叶绿素含量的测定参照《植物生理学实验指导》的方法[16]并略加改动，即，10 mL 80%的丙酮暗中浸提0.1 g新鲜叶片24 h；丙二醛采用硫代巴比妥酸比色法[17]；可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250法[18]；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法[18]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法[17]。

1.4 数据处理

为消除不同高粱品种间形态差异的影响, 本研究形态指标采用相对耐低磷指数来衡量基因型间的差异[9], 相对耐低磷指数(TPI,low-P tolerant index)(%) = 低磷处理的测定值×100/正常供磷测定值； 生理指标采用相对变化率来衡量， 相对变化率(%) = (低磷处理测定值-正常磷处理测定值)×100/正常磷处理测定值。

数据采用Excel和SPSS(16.0)软件进行分析,Tukey法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同磷处理对高粱苗期形态特性的影响

图1 不同磷处理下八月齐幼苗生长比较Fig.1 Comparison of Bayueqi seedlings at various levels of P treatment

2.2 不同基因型高粱耐低磷鉴定

本试验以P3作为低磷处理，P5作为正常磷处理，计算不同高粱品种各性状的相对耐低磷指数，并对其进行多重比较(表3)。不同基因型高粱对低磷胁迫的反应不同，从株高看，不同基因型高粱相对耐低磷指数虽不同，但彼此间差异不显著，地上、地下干重和植株地上部含磷量不同基因型相对耐低磷指数有显著差异，而成活叶数和缺磷症状除个别品种间具有显著差异外，其他均无显著差异；从各性状受低磷影响程度分析可知，缺磷症状受低磷影响较干重小，较其他指标大，但大部分品种间差异却不显著，而且有的品种如八月齐，除植株地上部含磷量，其它相对耐低磷指数值最高，但缺磷症状相对值并不是最高，这主要是因为对缺磷症状很难进行准确划分和判断，人为因素大，误差较大引起。因此我们认为可将地上、地下干重和植株地上部含磷量作为筛选高粱耐低磷指标，缺磷症状可作为辅助筛选指标。

表2 不同磷处理下14个高粱品种形态特性统计Table 2 Statistics of plant morphology traits of 14 sorghum cultivars at different P levels

注(Note): 数据后不同大写字母表示差异达1%显著水平 Values followed by different capital letters denote the significance at 1% level.

表3 不同基因型高粱形态性状相对耐低磷指数(%)多重比较Table 3 Multiple comparison of plant morphology characteristics among sorghum cultivars

注(Note): 数据后不同小写字母表示差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column denote the significance at 5% level.

2.2 不同基因型高粱耐低磷聚类分析

由于不同基因型各指标相对耐低磷指数表现不是完全一致，很难对其进行准确分类，因此本试验将缺磷症状以外的其他5项指标的相对耐低磷指数，采用系统聚类中的欧式距离类平均法对14个高粱品种进行聚类分析，结果见图3，在遗传距离为0.3时将14个高粱品种分为3类，耐低磷材料为八月齐，低磷敏感型材料为农858，其他12份为中等耐低磷材料。

图3 14个高粱品种耐低磷性聚类分析Fig.3 Cluster analysis of 14 sorghum cultivars for low-P tolerance

2.3低磷胁迫对高粱苗期叶绿素和可溶性蛋白含量的影响

从图4、图5可以看出，各高粱品种低磷胁迫下叶绿素和可溶性蛋白含量均低于正常磷处理，不同基因型高粱的相对变化率不同。相对叶绿素含量变化率以关东黄最大，降低35.57%，八月齐最小，降低12.97%。可溶性蛋白变化率以关东黄最小，降低15.12%，V4A和八月齐较大，分别降低50.51%、 36.68%。

图4 低磷胁迫对高粱苗期叶绿素含量的影响Fig.4 Effect of P deficiency on chlorophyll contents of sorghum seedlings

图5 低磷胁迫对高粱苗期可溶性蛋白含量的影响Fig.5 Effect of P deficiency on soluble protein contents of sorghum seedlings

图6 低磷胁迫对高粱苗期POD活性的影响Fig.6 Effect of P deficiency on POD activity of sorghum seedlings

图7 低磷胁迫对高粱苗期SOD活性的影响Fig.7 Effect of P deficiency on SOD activity of sorghum seedlings

图8 低磷胁迫对高粱苗期丙二醛含量的影响Fig.8 Effect of P deficiency on MDA contents of sorghum seedlings

图9 低磷胁迫下高粱苗期各生理指标的平均变化率Fig.9 Mean variation rate of each physiological index of sorghum seedlings at low-P stress

2.4低磷胁迫对高粱苗期POD、SOD活性和丙二醛含量的影响

低磷胁迫下，各高粱品种POD和SOD活性及丙二醛(MDA)含量较正常磷都有所增加(图6、 图7、 图8)，关东黄这三个指标的相对变化率最大，八月齐POD和MDA相对变化率最小，晋杂12号SOD活性相对变化率最小。

2.5低磷胁迫对高粱苗期各生理指标影响的比较

高粱苗期各生理指标在低磷胁迫下均有不同程度的变化，就6个高粱品种各生理指标平均变化率来看(图9)，低磷胁迫下，相对变化率从大到小依次为 POD、MDA、SOD、叶绿素和可溶性蛋白，变化率大小反映该指标受低磷影响程度大小。可见，POD、MDA受低磷影响相对较大，SOD次之，而叶绿素和可溶性蛋白受影响相对较小。

3 讨论

磷是植物生长发育所必需的元素之一，低磷不仅引起植物形态指标及生物量变化，同时诱导植物发生一系列生理生化反应。本研究结果表明，低磷胁迫对不同高粱品种各形态指标均有显著差异，而对生理指标的影响在处理和品种间差异都不显著，我们认为，这可能是由于形态指标与生理指标受低磷影响的时段与规律不同所致。目前，已报道的关于耐低磷种质的筛选以形态特性[4,8,9,20]的研究居多。可见，研究低磷胁迫下的形态特性是筛选耐低磷种质的基础[19]。

耐低磷研究中磷浓度的选择决定耐低磷筛选的成败，选择压力过大或过小都难以判断不同品种间的差异[9]。Camacho等[13]用溶液培养研究了低磷对高粱生长的影响，试验中设置了三个磷浓度，分别为0、 0.5 和1 mmol/L，结果表明，1 mmol/L的磷导致地上地下干重较0.5 mmol/L磷下降，所以他认为0.5 mmol/L磷是高粱生长的正常磷水平，而1 mmol/L的磷会引起磷毒害。本试验在 Camacho等[13]研究的基础上，设了5个磷浓度处理，分别为0.0005 mmol/L、0.001 mmol/L、0.25 mmol/L、0.5 mmol/L和1 mmol/L。结果显示， 1 mmol/L和0.5 mmol/L的磷处理下，除成活叶数没有显著差异外，其他指标差异都达到了极显著水平，可见1 mmol/L的磷更适合作为高粱盆栽蛭石培养的正常供磷水平。夲试验与Camacho等[13 ]的研究结果的差异，可能是由于培养介质不同而引起，本试验所用的是蛭石培养，而Camacho等[13 ]采用的是溶液培养，溶液培养利于植物根系与营养元素的接触，而蛭石培养中部分营养元素被固定于蛭石上，不能与植物根系充分接触。Marschner[ 21]也指出溶液培养实验中磷的需求较土培的少，所以液培常引起磷毒害，而土壤中则相反。对于低磷胁迫水平，我们根据试验结果认为，0.0005 mmol/L和0.001 mmol/L处理中，各性状相对耐低磷指数均较低，选择压力过大，不利于筛选耐低磷品种，而0.25 mmol/L的磷处理较正常磷处理各性状值都极显著降低，且品种间也存在显著差异。因此，我们认为0.25 mmol/L可作为高粱蛭石培养的低磷胁迫水平。

虽然耐低磷研究在不同作物上都有报道，但关于植物耐低磷能力评价尚没有统一指标。有研究指出分蘖数[2]、干重[2]和叶龄[3]等可作为水稻苗期磷高效基因型筛选的理想指标；干重[9,22]和受害症状[9]和植株吸磷量[22]作为玉米耐低磷筛选指标较好；张彦丽[11]、童学军[10]等认为干重和地上部磷含量可作为评价大豆苗期磷效率筛选的重要指标，Bohm[23]也指出干鲜重是评价矿质营养对植物生长影响最常用的指标。虽然研究者们所用筛选指标不一，但大家一致认为干重和植株吸磷量适合在不同作物中作为耐低磷的筛选指标。在高粱上，Camacho等[13]只是研究了不同基因型高粱对磷营养的形态学变化，并没有将低磷对各指标的影响作比较。本试验从各指标的相对耐低磷指数分析，结果显示株高的耐低磷指数在品种间无显著差异，Gerloff[24]指出株高在许多营养胁迫研究结果中显示受基因控制。本试验中成活叶数受低磷影响最小，这与Camacho等[13]的研究结果相一致，Camacho等[13]认为磷对叶数的影响决定于基因型。植株地上部含磷量在夲试验中随磷浓度的减少而降低，这与Camacho等[13]的研究结果是一致的。关于地上和地下干重，我们和其他研究者[8,9,11]一致认为，在低磷胁迫下，地上和地下干重均减少，而Camacho等[13]在高粱中的研究结果表明低磷处理下地下干重较正常磷处理增加，地上干重则减少。我们认为Camacho等[13]对各低磷影响的评价数据采用的是平均值而非相对值，这样得出的结果不光是低磷引起的，还存在品种间本身差异所致。本试验为消除品种间差异，采用相对耐低磷指数来评价低磷对高粱各形态指标的影响，认为干重、缺磷症状和植株含磷量可以作为高粱苗期耐低磷基因型筛选指标，但由于缺磷症状人为因素较大，所以建议将其作为辅助筛选指标。

低磷诱导植物发生一系列生理生化反应，进而调节植物生长发育。夲试验对不同高粱品种形态及生理指标比较显示，八月齐干物质积累受低磷影响较小，即地上地下干重耐低磷指数最高，而农858缺磷处理后，虽缺磷症状等级没有显著变化，但地上地下部干重耐低磷指数显著低于八月齐。不同高粱品种对低磷胁迫的生理反应差异主要表现在变化幅度上。低磷处理下，叶绿素含量和可溶性蛋白均下降，八月齐叶绿素含量降低幅度最小。保护酶类POD、SOD和MDA在低磷胁迫下升高，这与前人[25,26]在其他作物上的研究结果一致。张玉霞等指出MDA可作为大豆耐低磷品种的生理指标之一[27]，李俊[25]和周建朝[28]在油菜和甜菜的研究结果也显示，磷低效品系MDA升高显著，磷高效型MDA升高不显著。本研究表明，形态指标耐低磷指数高的品种，聚类为耐低磷性强的材料(如八月齐)，MDA含量和POD活性变化率小，形态指标耐低磷指数较低的(如关东黄)，MDA含量和POD活性变化率较大。

本试验选用耐瘠薄鉴定有差异的14份高粱材料，其中八月齐属Ⅱ级以下耐瘠薄材料，农858为Ⅰ级耐瘠薄材料。试验结果显示，八月齐耐低磷性最强，而农858耐低磷性最弱。由此可见，高粱耐瘠薄与耐低磷间没有必然关系。本试验中晋杂12号为山西主栽高粱品种，其父母本分别为本试验中的1383-2和V4A，试验结果显示低磷和正常磷下，晋杂12号各形态指标值均显著高于双亲值，说明晋杂12号在各形态指标上均具有杂种优势，但从相对耐低磷指数来看，晋杂12号除地上和地下干重均显著低于双亲外，其他形态指标没有显著差异。生理指标结果显示，POD活性和MDA含量的相对变化率晋杂12号高于双亲值，而SOD、叶绿素和可溶性蛋白含量晋杂12号的相对变化率都介于双亲之间。可见从干重看，晋杂12号在耐低磷性上不具有杂种优势，生理指标虽彼此间没达到显著差异，但从相对变化率可以看出，晋杂12号没有超过双亲优势。

本研究首次全面探讨了盆栽条件下低磷胁迫对不同基因型高粱品种苗期形态指标和生理指标的影响，对供试品种的耐低磷性进行了评价。但农作物品种对低磷胁迫的耐性高低，需在大田低磷和对照条件下对其产量性状进行考察和比较[4]。

4 结论

1)不同磷水平对高粱苗期各形态指标均有极显著影响，其中以0.25 mmol/L作为低磷处理较适合。

2)低磷胁迫对高粱幼苗各形态指标均有不利影响，干重、植株地上部含磷量受低磷的影响较大，适合作为高粱品种耐低磷的筛选指标，缺磷症状建议作为辅助筛选指标。

3)不同高粱品种对低磷胁迫的形态反应不同，对低磷的耐性存在明显的基因型差异。聚类分析显示八月齐属相对耐低磷性强的品种，农858属低磷敏感型品种。

4)低磷下叶绿素和可溶性蛋白含量下降，丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性升高，除可溶性蛋白外其他生理指标均表现为耐低磷性强的相对变化率较小，耐低磷性弱的相对变化率较大。

5)低磷胁迫下，各生理指标相对变化率从大到小依次为 POD、MDA、SOD、叶绿素和可溶性蛋白。

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Effectsoflowphosphorousstressonthemorphologiesandphysiologicalindicesofdifferentsorghumcultivarsatseedlingstage

MA Jian-hua1, 2, 4, WANG Yu-guo1*, SUN Yi1, 2, 3*, YIN Mei-qiang1, NIU Chang-qing4, YANG Yan-jun4

(1CollegeofAgriculture,ShanxiAgricultureUniversity,Taigu,Shanxi030801,China; 2BiotechnologyResearchCenter,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan030031,China; 3KeyLaboratoryofCropGeneResourcesandGermplasmEnhancementonLoessPlateau,MinistryofAgriculture,Taiyuan030031,China;4CollegeofBioengineering,JinzhongUniversity,Jinzhong,Shanxi030600,China)

The effects of low P stress on the morphologies and physiological indices of sorghum were investigated with 14 sorghum cultivars at seedling stage. The results show, 1) Different P supply levels significantly affect the morphologies of sorghum seedlings (P<0.01). P supply level of 0.25 mmol/L was found to be the proper P level for screening P-tolerance cultivars; 2) Low P stress decreases the P content of shoot, and negatively influences morphological development of sorghum seedlings, especially on plant dry weight accumulation. Therefore shoot P content and above ground dry weight were recommonded as screening indices for low P-tolerance cultivars at sorghum seedling stage; 3) Different cultivars responded differently to low-P stress. Bayueqi was a low-P tolerance cultivar, while Nong858 was a low-P sensitive cultivar through cluster analysis; 4) P deficiency leads to low chlorophyll and soluble protein contents, high MDA content and high SOD and POD activities in sorgum seedlings. Except soluble protein, relative variations in the tested indices were small in low-P tolerance cultivars, high in low-P sensitive cultivars.

sorghum; low phosphorous stress; morphology; chlorophyll; soluble protein; MAD; SOD; POD

2012-08-14接受日期2013-03-26

转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08003-017B)

马建华(1977—)，女，山西柳林人，博士研究生，讲师，主要从植物生物技术研究。 E-mail: mjh778399@163.com * 通信作者 E-mail: tgwygn@126.com; sunyi692003@yahoo.com.cn

S514.01； Q945.78

A

1008-505X(2013)05-1083-09