衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段土壤酶活性特征研究

杨 宁， 邹冬生， 杨满元， 陈 璟， 陈志阳， 林仲桂， 宋光桃

(1湖南环境生物职业技术学院园林学院，湖南衡阳 421005； 2湖南环境生物职业技术学院实验实训中心，湖南衡阳 421005； 3 湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128)

衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段土壤酶活性特征研究

杨 宁1, 3， 邹冬生3*， 杨满元1, 2， 陈 璟1， 陈志阳1, 2， 林仲桂1， 宋光桃1

(1湖南环境生物职业技术学院园林学院，湖南衡阳 421005； 2湖南环境生物职业技术学院实验实训中心，湖南衡阳 421005； 3 湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128)

本文以典型的衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段为研究对象，采用空间代替时间序列方法，选用立地条件基本相似的草坡阶段(Grassplot, GT)、 灌草阶段(Frutex and grassplot，FG)、 灌丛阶段(Frutex, FX)和乔灌阶段(Arbor and frutex, AF)，通过调查取样和实验分析，对不同植被恢复阶段的土壤酶、 养分与微生物及其相关性进行了研究。结果表明， 1)随着恢复阶段的演替，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶与过氧化氢酶的活性显著增加，在每个恢复阶段，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶与过氧化氢酶活性随着土层的加深而逐渐减弱，脲酶与多酚氧化酶、 蔗糖酶与过氧化氢酶活性呈显著正相关关系，蔗糖酶与脲酶和多酚氧化酶呈极显著正相关。 2)随着恢复阶段的演替，土壤养分的时空变化与土壤酶活性的变化趋势基本一致，土壤有机碳、 全氮与碱解氮含量呈上升趋势，土壤pH随植被恢复和演替而降低，随土壤深度的增加而上升，与土壤酶活性的变化趋势相反；脲酶与有机碳、 全氮、 碱解氮呈极显著正相关，与pH呈显著负相关，多酚氧化酶与有机碳、 碱解氮呈极显著正相关，与全氮、 速效磷、 速效钾呈显著正相关，与pH呈显著负相关，蔗糖酶活性与有机碳、 全氮、 碱解氮、 速效磷、 速效钾呈显著正相关。 3)不同恢复阶段土壤细菌数量最多，真菌数量和放线菌数量与细菌数量的变化趋势各不相同；细菌平均数量为AF>FX>FG>GT，真菌数量为 FG>GT>FX>AF，放线菌数量为 GT>FX>FG>AF。4)主成分分析揭示脲酶与多酚氧化酶可作为衡阳紫色土丘陵坡地土壤质量评价的指标。研究结果将丰富该地区植物生态学与恢复生态学的内容，为衡阳紫色土丘陵坡地生态系统的恢复与重建提供了重要依据。

土壤酶活性； 土壤养分； 土壤微生物； 植被恢复； 紫色土； 衡阳

Abstract: By using the spatial series to replace time series, four typical sampling plots, grassplot(GT), frutex and grassplot(FG), frutex(FX), and arbor and frutex(AF), were selected to explore the relationships among the soil enzyme activities, nutrients and microbes. The four communities on sloping-land with purple soils were similar and typical, and denoted four different successive stages in Hengyang of Hunan Province, South-central China. The results showed that the activities of soil URE(Urease), PPO(Polyphenol oxidase), INV(Invertase) and CAT(Catalase) are significantly increased from GT to AF, and these activities are decreased with the increase of soil layer depth in every re-vegetation stages. The URE activity is significantly and positively correlated with the PPO, INV and CAT activities, and the INV activity is very, significantly and positively correlated with the URE and PPO activities. The soil nutrients contents such as SOC(Soil organic C), TN(Total N) and AN(Available N) are increased with the succession of re-vegetation, while soil pH values are decreased. The URE activity is very, significantly and positively correlated with the SOC, TN and AN contents and is significantly and negatively correlated with soil pH. The PPO activity is very, significantly and positively correlated with the SOC and AN contents, is significantly and positively correlated with the TN, AP(Available P) and AK(Available K) contents, and is significantly and negatively correlated with soil pH value. The INV activity is significantly and positively correlated with the SOC, TN, AN, AP and AK contents. The numbers of bacteria are the highest in the four re-vegetation stages, with re-vegetation succession process, the average number of bacteria is in the following order: AF>FX>FG>GT(P<0.05), the order for average fungi count is: FG>GT>FX>AF(P<0.05), and for the actinomycetes is: GT>FX>FG>AF(P<0.05). Principal component analysis shows that the URE and PPO can be regarded as indexes to assess soil quality in sloping-land with purple soils in Hengyang. This study, to some degree, enriches and broadens the vegetation ecology and restoration ecology of this area and provides important theoretical basis for ecosystem restoration and reconstruction in sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, South-central China.

Keywords: soil enzyme activity; soil nutrient; soil microbe; re-vegetation; purple soil; Hengyang

土壤酶活性是土壤质量、 生态环境效应评价中极为重要的指标之一，它在评价土壤肥力、 环境监测、 和土地利用评价等方面有重要意义，可为土壤健康管理提供科学依据[1]。土壤酶活性大小可反映土壤各种生物化学过程的强度与方向[2-4]，其较理化性质的变化更加敏感，几乎所有的土壤生态系统的变化都伴随着不同程度的土壤酶活性的变化[5-7]，因此，研究该区域土壤酶活性特征对退化生态系统的恢复有一定的指导意义。

衡阳紫色土丘陵坡地面积1.625×105hm2，是湖南省生态环境最为恶劣的地区之一，也是中国南方极具代表性的生态灾难区。由于紫色土极易水蚀，发育期短，地力差，常处于幼年阶段，加上颜色深、 吸热性强，夏季地面温度极高，蒸发量大，又因区域性水、 热分布等不利环境影响和不合理的开发，致使该区域长期以来不仅植被稀疏，而且水土流失和季节性旱灾严重，因此，植被恢复就成为治理该区域水土流失的关键措施。长期以来，尽管该区域实施的退耕还林还草措施取得了良好的水土保持效益，但以往的研究与评价多集中于减少径流与养分的流失方面[8-9]，有关植被恢复阶段对土壤生态系统，特别是土壤酶活性影响的研究相对薄弱。本研究采用“空间序列代替时间序列”的方法[10-12]，对衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段的土壤进行对比分析，探讨土壤酶活性与土壤理化性状、 土壤微生物的关系，旨在了解衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复过程中土壤性质的变化，为该区域的生态管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

1.2 样地设置与取样

注(Note)： GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 狗尾草Setariaviridis; 狗芽根Cynodondactylon; 紫薇Lagerstroemiaindica; 糯米条Abeliachinensis; 六月雪Serissajaponica; 牡荆Vitexnegundovar.cannabifolia; 剌槐Robiniapseudoacacia; 枫香Liquidamdarformosana; 苦楝Meliaazedarach.

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤化学性质的测定 土壤有机碳用重铬酸钾氧化—外加热法；全氮用半微量开氏法；碱解氮用扩散吸收法；速效磷用NaHCO3提取—钼锑抗显色—紫外分光光度法；速效钾用NH4Ac浸提—原子吸收法测定，pH值用电极电位法测定[13]。

1.3.2 土壤微生物与酶活性的测定 土壤微生物数量采用稀释平板计数法测定，其中细菌用牛肉膏蛋白胨培养基，真菌用马丁氏培养基，放线菌用改良高氏1号培养基[14]。脲酶采用苯酚-次氯酸钠比色法； 多酚氧化酶采用邻苯三酚比色法； 蔗糖酶采用3，5-二硝基水杨酸比色法； 过氧化氢酶采用KMnO4滴定法测定[15]。

1.4 数据处理

采用SPSS 13.0软件进行数据统计分析和作图，单因素方差分析(one-way ANOVA)和邓肯氏新复极差检验法(DMRT法)进行方差分析和差异显著性检验(α=0.05)，采用Pearson分析法进行相关分析。所有数据均为3次重复的平均值，表中数据为平均数±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同植被恢复阶段土壤酶活性

由表2可知，随着植被恢复演替，在0—20 cm、 20—40 cm、 40—60 cm各土层中，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶和过氧化氢酶活性均有增加的趋势，草坡阶段的脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶和过氧化氢酶活性显著低于其他3个恢复阶段。

在每个恢复阶段，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶和过氧化氢酶活性在土壤剖面中均随着土层的加深而逐渐减弱。相关分析表明(表3): 脲酶与多酚氧化酶之间呈显著正相关关系(P<0.05)，表明脲酶与多酚氧化酶之间有相互促进作用；蔗糖酶与脲酶、 多酚氧化酶之间呈极显著正相关(P<0.01)，说明土壤中的碳循环与氮循环是相互促进的。

2.2 土壤酶活性与土壤养分及pH值的关系

土壤有机碳、 氮、 磷、 钾是土壤肥力的重要指标，其高低影响着恢复过程，而土壤酶则参与土壤复杂的生化反应和物质循环，影响土壤肥力。不同恢复阶段的土壤化学性质见表4。

由于紫色土含有丰富的正长石等矿物，风化后保留了相当数量的磷与钾，因此，紫色土的磷与钾含量相对较高，除速效磷与速效钾外，其它营养元素的含量均较低。结合表4可以看出，在恢复各阶段中，土壤中的有机碳、 全氮与碱解氮含量的变化与酶活性的变化趋势基本一致，即随着恢复阶段的演替呈上升趋势，从垂直变化看，随土层深度的增加而下降。土壤pH值随着恢复的进行逐渐减小，随土壤深度的增加而上升，与土壤酶的变化趋势相反。

相关分析表明(表5)，脲酶与土壤有机碳、 全氮、 碱解氮呈极显著正相关(P<0.01)，与pH呈显著负相关(P<0.05)；多酚氧化酶与土壤有机碳、碱解氮呈极显著正相关，与全氮、 速效磷、 速效钾呈显著正相关，与pH值呈显著负相关； 蔗糖酶与土壤有机碳、 全氮、 碱解氮、 速效磷、 速效钾呈显著正相关，与pH值相关性不显著；过氧化氢酶与土壤有机碳、 全氮、 碱解氮、 速效磷、 速效钾、 pH相关性不显著。

注(Note): GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 同列数后不同大写字母表示同一土层不同植被恢复阶段间差异达0.05 显著水平, 不同小写字母表示同一植被恢复阶段不同土层间差异达0.05显著水平The values followed by different capital letters in a column mean significant differences among different restoration stages at the 0.05 level, and different small letters mean significant differences among different soil layers at the 0.05 level.

表3 不同植被恢复阶段土壤酶活性的相关性

注(Note)： *—P<0.05; **—P<0.01.

上述结果表明，土壤酶活性与养分的相关性较高，特别是脲酶与多酚氧化酶。土壤养分可促进酶活性，而酶活性的提高反过来可加快有机质的分解，从而提高土壤养分含量。随着植被恢复阶段的演替，土壤有机碳增多，使pH下降，而使酶活性升高。

2.3 土壤酶活性与土壤微生物的关系

土壤微生物在土壤系列反应中起着重要作用，能分解动植物残体，释放无机养分，与土壤酶活性有较好相关性[16-17]。不同恢复阶段土壤微生物区系的测定结果(表6)表明，在不同植被恢复阶段，土壤中微生物数量以细菌>放线菌>真菌，且以细菌数量占95%以上，占绝对优势。在0—20 cm、 20—40 cm、 40—60 cm各土层中，细菌数量的大小顺序为： 乔灌阶段(AF)>灌丛阶段(FX)>灌草阶段(FG)>草坡阶段(GT)，其差异达显著水平；真菌数量以FG最高，AF最低，有显著差异；放线菌数量均为GT>FX>FG>AF，各恢复阶段差异显著，20—40 cm土层中，放线菌数量以GT最高、 AF最低，两个恢复阶段差异显著。从不同土层的微生物分布可以看出，随土层的加深，细菌、 真菌与放线菌的数量均显著减少，其主要原因是由于表层聚集较多的枯枝落叶，营养源充足，水热与通气状况较好，有利于微生物的生长与繁殖。

表4 不同植被恢复阶段的土壤化学性质

注(Note): GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 同列数后不同大写字母表示同一土层不同植被恢复阶段间差异达0.05 显著水平, 不同小写字母表示同一植被恢复阶段不同土层间差异达0.05显著水平The values followed by different capital letters in a column mean significant differences among different restoration stages at the 0.05 level, and different small letters mean significant differences among different soil layers at the 0.05 level.

表5 不同植被恢复阶段土壤酶活性与土壤养分含量、 pH值的相关系数

注(Note)： *—P<0.05; **—P<0.01.

从酶活性与土壤微生物数量之间的相关分析可知(表7)，脲酶活性与细菌数量呈极显著正相关(P<0.01)，与真菌和放线菌数量呈显著正相关(P<0.05)；多酚氧化酶活性与细菌数量呈极显著正相关；蔗糖酶活性与细菌数量呈显著正相关；过氧化氢酶活性与放线菌数量呈显著正相关。值得注意的是，土壤微生物数量的多少不一定与土壤酶活性强弱一致[18]，可能是因为在不同恢复阶段中植物种类有差异，导致其分泌物的种类、 数量与性质不同，由于影响土壤生物活性的因子极为复杂，其原因有待进一步研究。

表6 不同植被恢复阶段的土壤微生物数量

注(Note): GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 同列数后不同大写字母表示同一土层不同植被恢复阶段间差异达0.05 显著水平, 不同小写字母表示同一植被恢复阶段不同土层间差异达0.05显著水平The values followed by different capital letters in a column mean significant differences among different restoration stages at the 0.05 level, and different small letters mean significant differences among different soil layers at the 0.05 level.

表7 不同植被恢复阶段土壤酶活性与土壤微生物之间的相关系数

注(Note)： *—P<0.05; **—P<0.01.

2.4 土壤质量的评价指标分析

土壤酶扮演着重要的角色，

其中脲酶和多酚氧化酶是可选的指标。

3 讨论

1) 土壤酶对土壤理化特征以及其它环境因子的变化相当敏感，更能直接表达土壤的生物活性，可作为反映土壤营养元素有效性水平的一项生物指标[22-23]。本研究发现，在衡阳紫色土丘陵坡地随着植被恢复阶段的演替，土壤养分与酶活性呈上升趋势，土壤酶活性与养分有显著相关性，与前人的研究结果基本一致[24-25]。植被恢复对土壤酶活性的改善可能与以下几个因素有关： (1)植被恢复后，土壤有机碳在土层积累，显著改善土壤的生物学与理化性状，使得酶类物质在土层富集；(2)植被恢复后在土层形成大量的植物根系，根系代谢释放大量的酶类，从而提高土层酶活性；(3)植被恢复后，土壤含水量升高，土壤容重减小，土壤入渗性能增强，有利于土壤物质随水分运动而迁移，从而促进酶类物质的运动与活性，因此，土壤酶活性也是表征土壤肥力的一个潜在性指标，可作为土壤质量评价的一个重要组成部分。

2) 土壤微生物生理类群与数量受土壤物理性状、 有机质、 温度、 水分、 植物残体及植物生长等因素的综合影响[26-27]。植被恢复阶段不同，其生物物种就不同，形成了不同的土壤小气候环境，导致不同恢复阶段土壤微生物的组成与数量的不同。植被恢复有利于土壤微生物活性的增强、 物质的分解、 吸收和转化，使土壤肥力得到提高。本研究发现，在衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段中，细菌是土壤中主要微生物类群，数量大，最大细菌数目高达1.2456×108cfu/g，DW(表6)，这与细菌的繁殖特点以及调查取样的时间(6月份)有关，该时期该区域气温较高，雨水较多，有利于细菌的繁殖。有学者研究发现细菌的数量在某些土壤中很高，如祁连山山杨(Populusdavidiana)灌木林土壤细菌数量可达4.27×109cfu/g[28]。

3)土壤酶活性与土壤养分、 微生物数量的关系较为复杂。胡海波等[24]在研究亚热带基岩海岸防护林土壤酶活性、 邱莉萍等[25]在研究黄土高原沟壑区土壤酶活性时认为，在一般的自然土壤中有机碳与各类酶均有较好的相关性，过氧化氢酶活性与速效磷呈正相关，与碱解氮呈负相关，与有机碳、 全氮、 全磷与速效钾相关性不大，过氧化氢酶活性与有机碳、 全氮、 全磷、 碱解氮、 速效磷与速效钾呈负相关。徐秋芳等[29]认为蔗糖酶与过氧化氢酶活性可作为竹林退化的指标。但也有相反的意见，如张猛、 孙秀山等认为，因为土壤酶活性不能提供土壤生物状况的完整描述，且其测定时不能提供鉴定土壤总生物活性的恒值，不支持把土壤酶活性作为评价土壤肥力的参数[30-31]。在分析各种酶之间的相关性，同一种酶与同一种土壤养分的相关性时，不同的学者得出不同的结论[32-34]。 土壤酶活性与土壤微生物数量的关系也未达成共识，有些研究者认为土壤微生物数量与土壤酶活性没有相关性，而另一些研究者认为某些酶的活性与一些微生物之间具有相关性[35]。造成这些差异的原因可能与研究对象、 研究对象所处的环境、 以及研究对象与土壤各种成分的相互作用等不同有关[36-37]。这些研究结论的不一致体现了土壤酶活性、 土壤养分含量与微生物之间关系的复杂性，因此还需要开展进一步的研究。

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Soilenzymeactivitiesindifferentre-vegetationstagesonsloping-landwithpurplesoilsinHengyangofHunanProvince,China

YANG Ning1, 3， ZOU Dong-sheng3*， YANG Man-yuan1, 2， CHEN Jing1， CHEN Zhi-yang1, 2， LIN Zhong-gui1， SONG Guang-tao1

(1HunanEnvironmental-BiologicalPolytechnicCollege,CollegeofLandscapeArchitecture,Hengyang,Hunan421005,China; 2HunanEnvironmental-BiologicalPolytechnicCollege,CentreofExperimentPracticeandTraining,Hengyang,Hunan421005,China; 3HunanAgriculturalUniversity,CollegeofBioscienceandBiotechnology,Changsha410128,China)

2012-12-16接受日期2013-08-05

湖南省重点项目(62020608001)；湖南省科技厅项目(S2006N332)；湖南省教育厅科学研究项目(12C1057)；湖南省普通高校优秀青年骨干教师培养对象资助项目； 湖南环境生物职业技术学院南岳学者基金项目(湘环职院[2012]4号)资助。

杨宁(1974—)，男，苗族，湖南绥宁人，博士，副教授，主要从事植物生态学及恢复生态学的教学与研究。 E-mail: yangning668787@sina.com。 * 通信作者 E-mail: zoudongsheng2@sina.com

S154.2

A

1008-505X(2013)06-1516-09