盐胁迫对刺槐混栽苗生长特性的影响

吴丽云，刘 莉，王媛媛，令狐荣钢，江秀莲，阚荣飞，陆发利

(山东临沂市林业监测规划站，山东 临沂 276000)

生长是植物对盐胁迫反应的综合体现和适应，也是植物耐盐性的最优评价指标［1］。生长过程对盐的影响非常敏感，提高了用生长指标评估盐胁迫程度和植物抗盐能力的可靠性。本文通过研究刺槐与榆树、臭椿、绒毛白蜡、杨树等树种混栽，利用不同浓度盐溶液模拟盐胁迫条件，探讨盐胁迫对刺槐混栽苗生长特性的影响，以期为盐碱地刺槐混交林的营造提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用刺槐、榆树、臭椿、绒毛白蜡种子、杨树扦插苗由东营市林业局提供。

1.2 盐胁迫的模拟试验设计

试验在山东省东营市盐生植物园搭建室外塑料棚内进行，选用内径为27cm，高26cm的泥盆，每盆装土约11kg(土壤pH 7.05)。试验用刺槐、榆树、臭椿、白蜡为当年生播种苗(4月4日播种)，杨树为扦插苗。采用刺槐分别与榆树、臭椿、白蜡、杨树混栽的方式，每盆内分树种各2株。9月23日开始加盐试验，设置5种盐浓度梯度处理，分别是0(CK)、50mmol/L(T1)、100mmol/L(T2)、150mmol/L(T3)、200mmol/L(T4)，每个处理重复15次，每3d浇盐水1次，每次浇盐水适应3d后再次浇盐水时，先进行土壤含盐量测定。10月8日开始进行各项指标的测定，以每3d浇自来水1次的苗木为对照。

1.3 苗木生长指标(苗高与地径)测定

用长2m钢卷尺和游标卡尺分别测定盆栽苗的苗高和地径，并计算苗高相对生长速率(RH)和地径相对生长速率(RD)，公式如下:

RHi=(第i次测量苗高-第(i-1)次测量苗高)/2次测定间隔天数;

RDi=(第i次测量地径-第(i-1)次测量地径)/2次测定间隔天数。

表1 持续加盐过程中土壤盐分含量的变化 %

2 结果与分析

2.1 持续加盐过程中土壤含盐量的变化

经过不同日期、不同浓度的盐分处理后测得的土壤含盐量的变化结果见表1。由表1可知，在持续加盐处理过程中，纯栽和混栽表现出相似的变化规律，即总体而言，随着加盐日期的增加，土壤含盐量随着加盐次数的增多而增加，但初期增加缓慢，到第9d时出现1个高峰，随后又有所下降，在加盐后期，土壤含盐量又迅速增加。同时，在相同加盐条件下，不同盐处理随着盐梯度的增加，这种变化趋势越加明显，基本上是随着盐梯度的增加含盐量逐渐增大。造成这种差异的主要原因是盐胁迫初期苗木以无机离子的渗透调节为主，通过大量吸收盐离子降低根系的渗透势来吸收土壤中的水分以维持体内的水分平衡;盐胁迫后期，随着体内盐离子的累积而造成离子毒害，破坏了体内与外界的离子平衡，植物主动吸收离子的能力降低，直至吸收停止。

2.2 持续加盐对刺槐苗保存率的影响

目前，关于盐分对植物生长发育造成的影响主要有3种解释［2］:一是盐土中的低水势引起植物叶片水势下降，导致气孔导度下降是盐影响多种生理生化过程的根本原因;二是盐害降低光合速率，减小同化率与能量的供给，从而限制植物的生长发育;三是盐害影响某些特定的酶或代谢过程。盐胁迫不仅降低了生物量，而且改变了干物质的分配方向和比例。在盐胁迫条件下植物仍维持较正常的生理过程，保持相对高的生长，是耐盐品种选育的根本目的所在。一个优良的抗盐品种，不仅要求其具有高的忍耐盐逆境能力，同时要求在盐胁迫条件下具有较高的生产潜力。

本试验观察结果表明，在不同盐处理下，保存率无论是纯林还是混交林随着盐胁迫加大逐渐下降。混栽苗中以刺槐、绒毛白蜡混栽在各个处理中的苗木保存率最高为65%，其次为刺槐臭椿混栽和刺槐纯栽均为60%;刺槐、杨树混栽苗保存率最低仅为15%。造成这种差异的主要原因可能是混栽树种的耐盐性差异所致(见表2)。

表2 盐胁迫对刺槐苗保存率的影响(%)

2.3 持续加盐对刺槐苗高生长的影响

盐分对个体形态发育具有显著的影响，整体表现是盐胁迫抑制了植物组织和器官的生长。生长抑制是植物对盐渍响应最敏感的过程［3］。盐胁迫下刺槐相对高生长量、相对高生长率和根冠比的变化见表3。

研究发现，盐胁迫明显抑制了刺槐苗的高生长，使生长速率下降，最终有趋于停止的趋势。与对照苗高差异达到极显著水平(P=0.002 5＜0.01)。盐浓度越高，苗高受抑制越大。不同盐处理间差异也达到极显著水平(P=0.002＜0.01)，200mmol/L NaCl处理(T4)下，苗木的相对高生长量和相对高生长率明显下降，苗木的相对高生长量分别仅为对照的11.2%和11.7%，而相对高生长率仅为12.9%和12.8%。但盐胁迫下林分中刺槐高生长差异不显著(P=0.58＞0.05)。纵观盐胁迫下苗高相对生长量、苗高生长速率认为在持续加盐条件下的生长能力:刺槐与榆树混栽长势最好，刺槐屯臭椿混栽苗次之，较适于盐胁迫下生长，刺槐与白蜡混栽苗较好，刺槐与杨树混栽苗最差，在后期测定时，刺槐死亡率达85%，杨树死亡率达95%。

研究还发现，盐胁迫增加了刺槐纯栽及混栽苗的根冠比，但根冠比变化规律因混交树种而异。试验条件下根冠比的大小顺序为:T1、T2、CK、T3、T4。大量研究表明，与茎(包括叶)的生长相比，根的生长总是很少或几乎不受影响，致使根茎比升高［4］。而盐胁迫对地上部分的影响要大于地下部分［5-7］，本研究印证了这一结论。

表3 盐胁迫对刺槐苗高相对生长量、相对生长率和根冠比的影响

2.4 盐胁迫对刺槐混栽苗地径生长的影响

盐胁迫对地径的生长也有明显影响见表4。由表4可以看出，在低盐胁迫下，盐胁迫显著抑制了地径的生长，其相对生长速率明显低于对照，这可能是盐逆境所造成的渗透胁迫使体内水分重新分配而降低了茎的水分含量，造成茎部细胞膨压的降低所致。研究发现在中等盐胁迫下，地径的生长有所恢复，其生长速率增加，而高盐胁迫下地径生长几乎停止。结合苗高的生长规律分析，刺槐通过降低苗高生长、恢复地径的生长、降低其根径比有效地适应和抵抗盐胁迫。

通过以上分析，认为刺槐混栽苗在不同盐胁迫强度下表现出不同的调节能力。与绒毛白蜡混栽，刺槐在盐胁迫下有着较高的生长速率，特别是盐胁迫下，地径相对生长率较其他树种混栽大。其次为与臭椿混栽、与白榆混栽，与杨树混栽最差。综合分析认为在持续加盐条件下，T1和T3水平下以刺槐与绒毛白蜡混栽和与臭椿混栽中刺槐的地径生长能力较高，T2水平下以与绒毛白蜡混栽中的刺槐较高，T4水平下混栽苗间差异不显著(P＞0.05)，与绒毛白蜡混栽中的刺槐略高。

表4 盐胁迫对刺槐苗地径相对生长量、相对生长率的影响

3 小结与讨论

盐胁迫对植物造成最明显的伤害就是树木不同器官的生长会受到不同的影响，随着盐胁迫的加剧会有停止生长的趋势。

(1)随着盐胁迫强度加大，保存率逐渐下降，在CK和T1处理下，保存率仍为100%，从T2处理开始保存率逐渐下降，到T4处理下达最低值。其中，刺槐混栽苗中以与绒毛白蜡混栽最好，与臭椿混栽次之，均优于纯栽，与杨树混栽效果最差。

(2)盐胁迫下，刺槐苗木的相对高生长量和相对高生长率均明显下降，与白榆树混栽苗长势最好，与臭椿混栽苗次之，较适于盐胁迫下生长，与白蜡混栽苗较好，与杨树混栽苗最差。因此，混栽的刺槐苗在低盐胁迫下生长较快，随着盐胁迫强度的增大，苗高生长急剧降低并有明显的波动，是刺槐生理剧变的表现。

(3)刺槐混栽苗地径的生长速率变化与苗高的不同，低盐胁迫下生长速率明显降低，随着胁迫的增强生长速率有所升高。在持续加盐条件下，T1和T3水平下以与绒毛白蜡混栽和与臭椿混栽中刺槐的地径生长能力较高，T2水平下以与绒毛白蜡混栽中的刺槐较高，T4水平下混栽苗间差异不显著(P＞0.05)，与绒毛白蜡混栽中的刺槐略高。原因可能是低盐胁迫下，盐胁迫对刺槐造成渗透胁迫并使体内水分重新分配造成地径处细胞的含水量下降使地径生长显著降低，随后刺槐通过抑制苗高生长而使地径生长有所恢复以降低其高径比从而提高自身的抗盐能力。

刺槐混栽在生长上表现出的这种差异性主要是因为混交树种的不同，更确切的说可能是树种间耐盐性的差异造成的，虽然混栽比纯栽具有更大的生长增益已为人所知，但在盐碱地条件下，混栽生长效益增大的机理目前还不清楚，有待于进一步研究。

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