奶牛遗传改良——牧场效益的重要基础

文∕张 沅

（中国农业大学动物科学技术学院）

▲ 中国农业大学动物科学技术学院 教授 张沅

奶牛场的经营目标是生产优质、高产、低耗、安全的牛奶，以获得最大的经济效益。

从技术角度来讲，影响奶牛生产效率的因素主要有“种、料、管、病”四种。“种”指奶牛的优良品种，牧场可以通过改良品种来提高遗传水平，也就是遗传改良，它是提高奶牛生产效率的物质基础；“料、管、病”各指饲料营养、经营管理、疾病防制，它们分别是奶牛生产的物质条件、技术措施和产业保障。饲料研究新成果的渗透和实施能够提高奶牛营养的全价性和科学性，管理方法的提高和管理设施的改进可以使奶牛获得一个非常舒适的饲养环境，有助于奶牛遗传潜质的充分发挥，奶牛场疾病防制体系的建立是奶牛正常产奶的保障。这四个技术因素之间的关系如同木桶原理，相互协调，相互促进，其中“种”是事物的内因，后三个因素是事物的外因。在牧场里，如果能把四个因素协调好，将有利于牛场的选育和生产，以获得更多高产、优质的奶牛。做好奶牛的遗传改良，首先要保证奶牛的科学养殖。只有对奶牛进行科学的养殖，才能确保奶牛遗传改良工作的顺利进行。

1 奶牛的科学养殖理念

奶牛的科学养殖理念主要包括以下5 个方面。

1.1 适度规模养殖模式

适度的奶牛养殖模式不提倡发展散养户，重点引导个体散养户向各种形式的合作社进行转变。各种养殖模式各有利弊，养殖小区模式难于实现科学饲养工艺、牛奶安全控制和防疫措施；而超大规模的奶牛场需要大面积的饲料地，且存在着防疫难和环境生态难以保持的风险。因此，适度规模集约化奶牛场将是我国主要的养殖模式。所谓的适度规模，就是100 头成母牛以上，几千头成母牛以下的规模。

2008年三鹿牌“婴幼儿奶粉事件”以后，我国的散养式、小区式养殖开始进行升级，养殖模式不断发生改变。最近几年全国各地吹起了一股“超大型牧场”的风，但就我国的目前状况而言，尚不适合发展超大型牧场，特别是在一些土地资源紧缺的农区，牧场应考虑适度规模。

1.2 可靠的饲料生产供应体系

奶牛饲料的生产体系包括饲草饲料的种植和采购计划，饲草加工，农副产品（糟粕、饼粕、薯干等）的利用，专用全价饲料和添加剂的开发等。优质饲草的生产加工技术推广包括青贮收割与制作技术、干草收割保存技术、苜蓿袋包青贮技术。

奶牛是草食动物，日粮中不能缺少优质饲草，所以优质饲草的来源应非常稳定，奶牛场可以自己生产，也可以购买。有句俗语为“兵马未动粮草先行”，养殖人员应同样保持这样的理念。奶牛场必须有稳定的优质饲料生产体系，这个体系要有登记，有货源，有物流。另外，我国目前的饲草生产加工技术同欧美国家相比还有很大差距，应不断地提高，如全株玉米青贮制作技术、优质干草保鲜技术等。

1.3 科学的饲喂技术

“全混合日粮”（TMR）是科学的饲喂技术。TMR的基础是优质的饲草和科学的配方。我国自大力推广TMR技术后，TMR的使用已经有了迅速发展，尤其是TMR配方和专用添加剂的研发。混料车就是饲料加工厂，TMR的使用可减少加工过程的损失。

但是奶牛场在使用TMR时，也要因地制宜。TMR的基础是优质饲草，如果牧场没有优质饲草，只有秸秆，那么TMR也无法发挥其优势。欧美国家中，一些奶牛存栏百头的家庭牧场没有使用TMR，采用管道式挤奶，却同样能实现稳定高产，所以我们要深入了解TMR的含义和应用。

1.4 奶牛舒适管理工艺

影响奶牛产奶的主要因素有高温高湿导致的热应激、狭小牛舍的拥挤、注射疫苗后的免疫反应、通风不良、地面坚硬粗糙、不舒适的畜舍设计以及粗暴地人为驱赶和操作等7 个因素。奶牛的舒适管理工艺就是要克服各种不利因素，为奶牛创造一个舒适的饲养环境，以便充分发挥其生产性能。我国大部分农区目前还是以全舍饲为主，同样的养殖方式下，使用相同的牛源和饲料，却有不同的产奶量，主要原因还是上述7 个因素的影响。

奶牛舒适管理中最重要的就是卧床。一些牛场在设计初期，总是把重点放在奶牛的运动场上，希望奶牛边运动，边享受日光浴，以便增强抵抗力。但是行为学家发现，奶牛每天有一半的时间是在卧床中度过，所以牛舍、卧床与地面的“舒适”设计更加重要。牛舍要高大、通风、光照良好；卧床要充足，有卧床比无卧床可提高5%的产奶量；垫料要干燥、清洁、柔软；使用软地面可以保护奶牛的肢蹄。分析发现，奶牛场中2～3 胎牛遭到淘汰的主要因素有中低产、乳房问题和肢蹄问题，其中肢蹄问题占20%～25%。目前，国外的奶牛场和我国新建的规模奶牛场都在地面上做了很多工作，例如5 厘米的橡胶板和镂空地板（图1），这些新型卧床材料将是未来的发展方向。

图1 镂空地板的实物展示

1.5 规范的疾病防制体系

奶牛场的恶性传染病主要有口蹄疫、疯牛病、蓝舌病；常发传染病有布氏杆菌病、结核病；主要常见病有乳房炎、肢蹄病、慢性子宫内膜炎、代谢病等。

疫病的“防制”，已经不是简单的“防治”，更多的是如何在奶牛场中建立好疫病的治理机制。传染病的防制主要依靠定期的免疫、规范的检疫和清洁的养殖环境。俗语说“病从口入”，代谢病的发生与饲喂技术和饲养管理条件密切相关，导致奶牛早期淘汰，直接影响养殖效益。而常见细菌病也多是人为所致，比如子宫内膜炎、乳房炎往往都是由环境问题引起的。科学来讲，奶牛在4～5 胎时的产奶性能最高，但我国很多奶牛在2～3 胎时就已经淘汰。按照奶牛在27 月龄以前的投入都属于培育成本来计算，如果要想获得更好的效益，则需保证奶牛稳产到5～6 胎。

2 奶牛的遗传改良

2.1 奶牛群遗传改良的特点和策略

奶牛的育种受很多因素的限制。从事基层生产的人员都清楚，奶牛遗传改良的难度是很大的，这主要是由奶牛的生理决定的。

奶牛的世代间隔长，平均在4.5 年左右，繁殖率低，每头牛平均每年不到0.8 胎；奶牛的改良不能完全依靠培育新品种；也不能大范围利用杂种优势；母牛几乎全部留作种用和扩繁，并没有很大的余地去做品种选择，这些特点决定了奶牛群遗传改良的主要策略，即在母牛繁育中，使用优秀种公牛的冷冻精液，以求世代交替，从而不断改进良种水平。

2.2 奶牛群遗传改良模式

如果母牛的产量不高，体型不好或有缺陷，就可以选择相对应的验证公牛冻精，使下一代的性状比母代有所提高。这样连续到3～4 世代时，牛群就出现了一个明显的变化（图2）。有的牛场选择从国外进口奶牛，甚至把整个牛群彻底更换，其实进口奶牛的性状和生产性能未必都好，还有引入其它疾病的风险，奶牛引入后的隔离期和适应期也较长。因此，每年对每头牛进行科学而适当的选配，是一个既合适又易操作的改良方法。在改良时，选用优秀的经过验证的公牛冻精，选留最好的母牛作为群体的核心，坚持数年后牛群会有一个大变样。

图2 奶牛群遗传改良模式图

3 优秀种公牛的选育方法

3.1 选育种公牛的重要性

用于人工授精的种公牛每年可以承担万头以上母牛的配种，所以一头种公牛的影响度在整个群体中是非常大的。种公牛对奶牛群遗传改良的贡献超过75%，牛群的生产水平在很大程度上取决于公牛的遗传水平。种公牛的遗传优势可以通过冻精得到最大限度的发挥。尽管公牛不表现产奶性能，但是可以通过其后裔和姐妹反映出来。不同地区的牛场应决定使用不同公牛站的冻精，以把种公牛培育得更好。因此，如何准确地选育种公牛，母牛配种时如何选择最合适的公牛冻精，是奶牛群体遗传改良工作的重中之重。

3.2 选育种公牛的方法

3.2.1 按理想型选择

该方法最早起源于18世纪的欧美国家，选择体型较好、较匀称的牛作为种公牛。此方法简单易行，应用较多，但缺乏定量性，准确性差，效率低。

3.2.2 按母亲的产奶记录选择

这种方法比较简捷、直观，有一定的定量性，但选择的准确性不足。从现代科学角度看，虽然此方法有些陈旧，但是我国的一些奶牛场和公牛站还经常使用。值得注意的是，奶牛的生产性能受到遗传因素和环境因素的共同作用，很多性状受环境因素的影响很大，如管理水平、使用生长激素等。所以在选择公牛时，不能仅依靠母亲的产奶记录，还应综合考虑其它因素。

3.2.3 通过遗传评定选择

到目前为止，此方法被认为是最可行且可靠的，特别是通过后裔测定，其选择公牛的准确性可以高达95%。按公牛育种值和相应的选择指数进行选择，科学性、定量性强，准确性高。

3.2.4 分子标记辅助选择

20世纪90年代末，分子遗传学得到了较大发展，特别是计算机技术应用到分子技术领域中，形成了一套基因组选择技术。分子遗传技术与传统选种技术相结合，使选育更加科学，准确性更强，效率更高，这是现代科技的突破。

3.3 遗传评定与育种值估计

3.3.1 育种值估计

奶牛场可通过估计个体育种值，来评定个体的种用价值。依据个体育种值或配合的选择指数，对候选种牛进行排队，决定选留。估计育种值选种的准确性取决于可利用表现值的来源、数量以及统计分析方法（图3）。可利用表现值的最佳来源是公牛的后裔，其次是同父异母的同胞。数据来源要准确，数量要充足，统计方法要合适。

3.3.2 公牛后裔测定

图3 估计育种值的计算方法

由于奶牛的主要生产性状是性别限制性状，且公牛遗传评定的准确性要求高，所以遗传评定难度比较大。不同的公牛评定方法具有不同的准确性，表1反映了真实育种值和统计育种值的相关系数。迄今为止，公牛遗传评定的最准确方法是后裔测定，目前很多国家都采用此方法。但是值得注意的是，经过后裔测定的公牛不一定是验证公牛，只有经过后裔测定验证，并通过选择标准，被选入到公牛站的公牛才是验证公牛。这一点在进口验证公牛时应特别注意。

表1 公牛不同评定方法的准确性比较

3.3.3 公牛选择指数

奶牛生产效益受多类性状的影响，如生产性状（产奶量、乳脂量、乳蛋白量），外貌性状（乳用特征、乳房、肢蹄），功能性状（体细胞数、产犊难易、受胎率、长寿性）等。各类性状间有一定的遗传相关，其中产奶量与乳脂率、乳蛋白率呈负相关，生产性状与繁殖性状呈负相关，部分外貌性状与长寿性呈正相关。因此，单纯地改良某一类或某一个性状，会导致其它性状的负进展，直接影响整个生产效益。牧场应综合考虑急需改良的性状，最主要的是生产性状和功能性状。

根据性状的重要性和改良重点，将各性状的估计育种值合并成一个指数，按照指数进行公牛排队。多年来，奶业强国均使用综合选择指数评定公牛，并按排队顺序选留，如美国的TPI、加拿大的LPI等。我国2007年建立了公牛的“中国性能指数”－CPI，该数值全面反映了公牛对于母牛众多性状的改良效果。计算公式如下：CPI=0.3×泌乳量+0.1×乳脂率+0.2×乳蛋白率+0.05×体型评分+0.15×乳房评分+0.1×肢蹄评分+0.1×体细胞等级。

3.4 基因组选择

3.4.1 基因组选择基础

基因组（Genome）是指生物所携带的遗传信息总和。基因组选择（Genomic selection，GS）是利用覆盖全基因组的高密度分子遗传标记进行的标记辅助选择。在奶牛的基因组中存在大量遗传标记，影响性状的所有基因都至少与一个标记紧密连锁。因此，可以通过标记来判断遗传基因。

GS是一种遗传评定新技术，正使全球奶牛群体遗传改良发生重大变革；可以追溯到影响不同数量性状遗传效应的大量基因，从而实现对数量性状的更准确评定。GS从研发到应用的周期短，大部分主要奶业国家均已开展，我国已成功建立GS技术平台，并在2012年开始使用。

3.4.2 基因组育种值

待选个体的基因组育种值（gEBV）可通过参考群体对奶牛全基因组的所有基因效应进行估计，再利用已知的标记效应进行计算。根据gEBV或结合系谱指数和后测育种值就可构建基因组选择指数（美国为gTPI、加拿大为gLPI等）。我国在CPI基础上，结合基因组育种值，建立了中国奶牛基因组选择指数（gCPI）。

3.4.3 基因组选择的优势

基因组选择有以下优势：能够捕获所有的遗传变异，自小牛出生后，就可以通过采血计算其遗传育种值；可以不依赖表型信息进行选择；具有更高的选择准确性（>70%）；能够进行更早期选择，缩短世代间隔；降低育种成本；大幅度提高育种进展。

4 如何选择优秀种公牛冻精

4.1 选配与选种

奶牛的选配不同于交配。交配是有性繁殖动物的繁殖形式，用于繁衍后代。交配分为两种，一种为随机交配，即任何雌雄个体间都有相同的交配机会；另一种为非随机交配，即雌雄个体间具有不同的交配机率。奶牛的选配是有明确目的地决定公母牛的配对，有意识地将亲代的优点组合到后代中，形成一个优于亲代的新基因型。因此，选配前需要作很多的遗传分析。

选种和选配是奶牛遗传改良的两个重要工作，选种主要针对公牛，选配主要针对母牛。通过选种可发现优秀个体，发掘优良基因。通过选配能将优良基因组合成优秀基因型。选种是选配的前提和基础，选配为下一世代选种提供素材。因此，奶牛场在选种过程中，应该根据奶牛场的实际情况和每头牛的性状选择适合的冻精，而不是简单的“卖什么”，就“买什么”。

4.2 如何挑选优质公牛冻精

优质冻精由经验证或经基因组选择的优秀种公牛生产，对特定母牛的特定性状有良好的遗传改良效应，通过标准化工艺生产和保存，具有高配种效果。由概念分析可知，优质冻精包含两层含义，一层是生产冻精的种公牛要优秀，另一层是加工工艺要优秀，以保持合适的精子数和良好的精子活力。

挑选公牛冻精时要注意：①根据遗传评定结果选择验证公牛（CPI）；②根据基因组选择结果选择青年公牛（gCPI）；③通过调查分析公牛遗传改良的效果，不能过分依靠记录，有些记录的时效性不强；④明确本场的改良目标和奶牛个体的改良重点，牛场每年可以通过DHI分析牛群需要改进的地方，比如乳成分、乳房和肢蹄的健康等；⑤有针对性地选择公牛冻精；⑥参考市场营销状况，如果某种产品的市场很好，就一定有某些优势；⑦注意遗传多样性，这就要求育种员要细心，既有一定的知识和经验，也有能力将配种工作和全场的育种目标相结合；⑧充分了解进口冻精与国产冻精，验证公牛与青年公牛的关系。我国现在自主培育的一些公牛具有良好的遗传素质，基本上为北美素质，北京、上海两地的奶牛单产已经达到了10 吨以上的水平。但是，很多牛的遗传育种值偏低，主要是遗传评定工作做得不好，而非牛本身的问题。

4.3 挑选和使用种公牛的原则

牛场效益的最大化来自于完整的牛群信息，选择合适的公牛和正确使用公牛进行育种改良。这些是技术员和管理者都应该掌握的。

到目前为止，还没有一种“放之四海而皆准”的冻精，每头公牛既有优点，也有缺点，奶牛场应根据牧场的自身实际和改良性状选取需要的冻精，使牛群现有的缺点得到改善。比如母牛的体型不太好，就要在产奶量等育种值基本满足的情况下，选择能弥补母牛体型缺陷的冻精。要想使牛群取得预期的遗传进展，现在使用的冻精遗传水平要高于以前使用的冻精，毕竟公牛的遗传素质高于母牛。

4.4 选配中控制近交

近交有很多危害，如出现遗传缺陷的概率高，家畜的繁殖性能，生活力明显下降，生产性能降低等。调查发现，规模奶牛场大概有10%的近交，而且近交程度很严重，甚至是半同胞姐弟交配，多是通过配种而引起的。

控制近交，首先要准确而完整地记录个体的祖先，熟悉系谱。在中国奶业协会的数据库里有完整的系谱资料，甚至包括全世界的系谱，有助于摸清公牛谱系和计算近交系数。其次，要保持血缘更新，避免长时间使用同一公牛。再次，近交在育种群中可以有目的地使用，在生产群中要尽量避免使用。目前国内部分公牛的血缘关系很近，建议采购冻精时要认真查看公牛系谱，把近交系数控制在6.25%以内（即三代内无关系）。

4.5 挑选公牛冻精的基本理念

挑选公牛冻精时，应将公牛排名与遗传改良目标相结合。加拿大作了“你使用的先马士公牛处于全国什么排名？”的调查，结果显示加拿大的牧场主中，只有1/4会去选排名前20 名的公牛，而大部分牧场主选择了排名70～100之间的公牛（表2）。这是因为排名是人为的，使用不同的标准会有不同的排名结果，排名70～100之间的公牛虽然指数不太高，但是也有很多突出的优点，牧场没有必要去“追星”，而是选择自己所需要的。

表2 加拿大先马士公牛排名与选用比例

建议奶牛场按照以下策略来选择冻精：70%的冻精来自优秀验证公牛；30%的冻精来自青年公牛（后测试配）；经基因组选择的青年公牛具有很高的准确性，使用时风险小；为规避使用青年公牛冻精的风险，可采用限量、捆绑使用。在公牛的花片方面，挑选冻精时不应考虑。在公牛的体型方面，对于验证公牛主要看公牛的体型外貌估计育种值，公牛本身的体型外貌如无明显缺点，可不再是主要的挑选依据；而青年公牛的体型外貌则是评价公牛发育、肢蹄等健康状况的重要指标。

5 全面做好牛群的遗传改良工作

全面提高牛群的遗传改良水平，主要工作有提高人工授精技术水平，开展奶牛品种登记，开展奶牛生产性能测定，开展奶牛体型外貌鉴定，承担公牛后裔测定工作等。下面仅就人工授精技术水平和奶牛品种登记作详细介绍。

5.1 提高人工授精技术水平

提高冻精生产效率和配种成功率是影响奶牛良种培育成败的重要技术因素。

提高冻精生产效率可以减少公牛头数，间接地提高公牛的总体遗传水平。我国的分子生物技术和胚胎生物技术起步较晚，人工授精技术与发达国家相比还有些落后。发达国家的人工授精技术进展明显，已经培育了多头年产25 万剂、终生100 万剂冻精的优秀公牛。目前，我国正在加强此领域的研究，近年来更多地关注胚胎生物技术，“十二五”中也有相应的规划。

提高配种成功率，可减少冻精消耗，扩大良种规模，加快遗传改良进度。正常的配种成功率为1.7～2.0 剂冻精/妊娠。许多牧场配种成功率低，直接影响了牧场效益，主要因为部分配种员的发情鉴定和配种技术水平很差。目前，有些地区的配种员数量如雨后春笋般增长，他们往往只经过2 周的培训就上岗，收入不菲技术却不高，以致配种成功率很低，错过了母牛的最佳配种期。所以公牛站应加强配种员的培训和管理，使他们具有高度的责任心，并能将理论与经验更好地结合。

5.2 开展奶牛品种登记

奶牛品种登记可保证奶牛个体的可识别性。为了检查和追踪良种工作的成效，良种点应开展良种牛的登记。项目点应对良种牛后代进行登记，包括编号（全国统一编号系统），挂牌（耳牌），建档（个体基本育种资料），记录（生产性能、体型外貌等），管理（组织、实施和管理系统）等。

品种登记是奶牛场的一个重要工作，可以提高良种牛的规模。在美国，登记牛的比例虽然不高，大约只有15%，但是产奶量排名前1%的母牛中有82%进行了登记，可见品种登记可以促进牧场奶牛的良种水平。