玉米根系对土壤氮、磷空间异质性分布的响应

王 昕，唐宏亮，2，申建波*

(1中国农业大学资源与环境学院，北京100193;2河北大学生命科学学院，河北保定071002)

由于淋洗、固定、土壤生化过程等原因，土壤中的养分通常呈现高度的异质性分布。大量研究表明，异质性环境中的植物通常比均质环境中的植物获取更多的养分资源［1－4］。植物能够通过根系增生、增加根分泌物的释放和提高养分吸收速率等方式来高效获取土壤异质性的养分资源［1，5－6］。植物根系对异质性养分的响应程度依赖于养分供应类型［7］、植物种类［8］、养分富集区的大小和养分浓度［1，9］，以及是否有竞争者的存在［10］。Drew［7］研究发现，局部铵态氮、硝态氮和磷的施用能够刺激大麦根系的增生，但局部钾并没有这种刺激效应。Brouder和Cassman［11］对棉花根系的研究也同样证实了局部氮、磷的施用对根系的刺激效应。Rose等［8］研究发现，油菜和小麦根系对局部供磷的响应比窄叶羽扇豆更强。当两个竞争者存在时，竞争能力强的植物对局部养分供应表现出更明显的根系增生反应［10，12］。Yano 和 Kume［3］研究发现，随着磷富集区所占体积比例的扩大，玉米根系的增生反应更为明显。由此可见，氮或磷的局部供应在很大程度上能够刺激植物根系的增生，并因此提高了植物对氮、磷的吸收。

当氮磷混合局部供应时，植物根系的生长和氮、磷吸收在很大程度上依赖于氮素形态。与氮磷分开局部供应或氮磷均匀供应相比，硝态氮和磷的混合局部供应能显著刺激根系增生，提高植物对磷的吸收［13－14］;相比之下，铵态氮和磷的混合局部供应引起了玉米根系在氮磷富集区的增生，但对生长后期玉米氮、磷吸收没有明显的促进效应［15］。这些研究结果表明，氮磷局部供应方式显著影响了植物根系生长和对氮、磷的吸收，这种效应可能在很大程度上依赖于氮素形态。

尽管前期的研究已证实硝态氮和磷混合局部供应对植物根系生长和氮、磷吸收具有明显的促进效应，我们前期的研究也表明铵态氮和磷的混合局部调控可显著促进根系生长和养分的吸收［15］，然而铵态氮和磷分开单独局部供应如何影响植物根系生长和氮、磷吸收尚不清楚，这反映了植物如何协调和整合空间异质性分布的不同土壤养分资源的能力和适应机制。因此，深入理解不同氮磷局部供应方式下，植物如何改变和调节根系生长和分布，以经济、高效的方式获取土壤异质性氮、磷资源具有重要的农学和生态学意义。本研究以玉米为研究对象，通过盆栽试验模拟氮、磷养分空间异质性分布方式，探究玉米对不同氮、磷空间异质性分布方式的响应，为通过养分调控提高植物根系对土壤氮、磷资源的利用效率提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2012年3～4月在中国农业大学日光玻璃温室进行。供试土壤取自中国农业大学昌平长期定位试验站的低氮低磷(N0P0)处理。0—20 cm耕层土壤有机质含量12.3 g/kg，速效氮8.51 mg/kg，速效磷 2.59 mg/kg，速效钾 101.3 mg/kg，pH 8.16，容重1.38 g/cm3。土壤风干后过2 mm筛，除去植物残体备用。

试验设3个处理:1)氮磷均匀供应，整盆均匀供应氮和磷(NUPU/NUPU);2)氮磷分开局部供应，盆中土壤平均分成两侧，中间不作间隔，盆中两侧土壤分别供应氮和磷(NLP0/N0PL);3)氮磷混合局部供应，盆中土壤平均分成两侧，中间不作间隔，其中一侧不供应氮和磷，将氮磷全部供应于另一侧土壤中(N0P0/NLPL)，详细处理方式见图1。每个处理5个重复，共计15盆，采用完全随机设计。试验用盆直径20 cm，高17 cm，每盆装土4.5 kg，每盆氮、磷供应总量相同，均为纯氮1350 mg/pot，纯磷1350 mg/pot，分别以(NH4)2SO4和 KH2PO4的形式施入。除氮和磷外，其余养分按下述组成均匀添加(mg/pot):K2SO41668，MgSO4·7H2O 195，CaCl2565.5，Fe-EDTA 19.5，MnSO4·H2O 30，ZnSO4·7H2O 45，CuSO4·5H2O 9.0，H3BO33.0，(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.555。土壤装盆后，每隔两天以称重法按最大田间持水量的75%±5%保持土壤含水量。供试玉米品种为郑单 958(Zea mays L．cv．zhengdan 958)，萌发后播种于盆的中部，每盆播种一粒萌发健壮的种子。出苗后及时浇水、去除杂草，生长过程中每7d随机改变一次盆的位置，以最大化消除环境异质性对玉米生长的影响。玉米生长40d后即长到5.5片叶时收获，分别测定不同的植株和根系生长参数，评价玉米对异质性氮、磷的响应。

图1 试验处理图示Fig．1 Diagrammatic representation of the experimental treatments

1.2 测定项目与方法

1.2.1 植株高度和叶面积的测定 植株收获当天，进行植株高度和叶面积的测定。植株高度为从玉米茎基部到最高叶片拉直后的长度;叶面积的计算方法为:叶面积 =叶片长度×叶片最宽处的宽度×k。k为形状系数，对于未展开叶 k值为0.5，对于完全展开叶 k 值为 0.75［16］。

1.2.2 植株生物量及氮、磷含量的测定 植株收获时，用剪刀从茎基部剪取地上部，在105℃下杀青30 min，70℃条件下烘干48 h至恒重后称重(g)。根系部分则在根系扫描结束后，烘干至恒重后称重(g)。根质量比的计算公式为:根质量比(%)=根干重/(根干重+地上部干重)×100。将烘干的地上部粉碎后，用硫酸和双氧水进行消煮。消煮液进行氮和磷的测定。氮采用凯氏定氮法，磷采用钒钼黄比色法测定［17］。

1.2.3 根系形态参数的测定 收取植株根系样品时，将塑料盆用刀切割为对等的两半，分别收集每盆左右两侧的根系，自来水冲洗干净后，分别装入已编号的自封袋内，带回实验室冷冻保存待用。为了获取不同的根形态参数，将根系平铺在装有适当体积水的有机玻璃根盘中，用扫描仪进行扫描(Epson Expression 1600 pro，ModelEU －35，Japan)。扫描所获图片使用WinRHIZO图像分析系统(WinRHIZO Pro2004 b，version 5.0，Canada)进行分析，获得总根长(cm)、根表面积(cm2)和平均根直径等根形态参数。比根长(cm/g)通过根长/根干重计算。

1.3 数据分析

采用SPSS 13.0 for Windows(September 2004，SPSS Inc．，USA)对数据进行统计分析。一元方差分析后，采用Fisher’s LSD多重比较检验单个研究指标在不同氮磷供应方式下的差异显著性(P≤0.05)。配对t检验用于测试植株两侧根系形态指标的差异显著性(P≤0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同氮磷局部供应方式对玉米生长和氮、磷吸收的影响

与均匀氮磷供应(NUPU/NUPU)相比，氮磷分开局部供应(NLP0/N0PL)使植株高度、叶面积、地上部干重和根干重分别提高了18%、39%、55%、55%，但对根质量比没有显著的影响;氮磷混合局部供应(N0P0/NLPL)使根干重和根质量比分别提高了66%和31%，但对植株高度、叶面积、地上部干重没有显著的影响(表1)。这些结果表明氮磷局部供应影响了同化物向根系的分配，但分配方式与局部供应的方式有关。

在氮、磷供应总量一定的条件下，与氮磷均匀供应相比，氮磷混合局部供应(N0P0/NLPL)使植株氮、磷浓度有所下降，氮吸收总量基本持平，而磷吸收总量下降(图2);氮磷分开局部供应(NLP0/N0PL)没有显著影响植株氮浓度，使植株磷浓度提高了16%，氮、磷吸收总量分别增加了58%和81%(图2)。以上结果说明，植物根系生长和氮、磷吸收与氮、磷供应方式密切相关，氮磷分开局部供应(NLP0/N0PL)条件下玉米可用更经济的根系投入以获得更多的养分。

表1 氮磷局部供应方式对玉米生长和地上部养分浓度的影响Table 1 Effect of the different nitrogen/phosphorus supply modes on maize growth and shoot nutrient concentrations

图2 不同氮磷供应方式对玉米氮、磷吸收的影响Fig．2 Effect of different nitrogen/phosphorus supply on N and P uptake of maize plants

2.2 不同氮磷局部供应方式对玉米根系形态的影响

由图3可以看出，与均质养分处理(NUPU/NUPU)相比，氮磷局部供应(NLP0/N0PL和 N0P0/NLPL)使玉米平均根直径显著增加，比根长显著降低。在两种氮磷局部供应方式中，氮磷混合局部供应(N0P0/NLPL)比均质养分处理的根长增加28%，根表面积增加40%，平均根直径增加16%，比根长减小30%;而氮磷分开局部供应(NLP0/N0PL)没有显著增加玉米的根长和根表面积，平均根直径比均质养分处理高59%、比根长比均质养分处理减小32%。表明氮磷局部供应对玉米根系形态有显著的影响;局部供应铵态氮使得根系变粗，其与磷的混合局部供应则会减轻这一效应。

2.3 局部氮磷供应区玉米根系形态的变化

不同局部氮磷供应方式下，玉米根系的生长和分配有不同的响应机制。在氮磷混合局部供应处理(N0P0/NLPL)中，除了总根长之外，两侧根系的根干重、比根长和根表面积均没有显著的差异;在氮磷分开局部供应(NLP0/N0PL)处理中，玉米两侧根系的干重、根长、比根长、根表面积表现出显著的差异，局部供磷区的根干重、总根长、比根长、根表面积比局部供氮区分别提高1.0倍、10.4倍、4.6倍、4.7倍，而局部供氮区平均根直径比供磷区高1.4倍，表明玉米根系对氮和磷的获取表现了不同的资源分配策略(图4)。

图3 氮磷供应方式对玉米根形态参数的影响Fig．3 Effect of different nitrogen/phosphorus supply on root morphological parameters for maize

3 讨论

已有研究表明，氮磷局部施用能够明显促进植物根 系 在 氮 磷 富 集 区 的 增 生［7，18－20］。 在 小 麦(Triticum aestivum L．)中，硝态氮和磷的混合局部施用明显增加了氮磷富集区的根系干重和根长［13］。对灌木种类Artemisia tridentata和多年生草本植物Agropyron desertorum的研究发现，硝态氮和磷的混合和分开施用都促进了养分富集区根系的增生［14］。Jing等［15，21］的研究也发现，铵态氮和磷的混合局部供应能刺激玉米根系增生。与前人研究结果不同的是，在本研究中，铵态氮富集区(NLP0)玉米根长明显受到抑制，铵态氮和磷混合富集区(NLPL)的玉米根长也没有表现出明显的生长促进作用(图4b)，而磷富足区的玉米根长明显增加(N0PL)。铵态氮对玉米根系生长的抑制在很大程度上与富集区高浓度的铵态氮(可达N 600 mg/kg)密切相关，而磷的加入可以缓解铵态氮对玉米根系的毒害作用［22］。这些研究结果表明，局部铵态氮抑制玉米根系生长，局部磷促进玉米根系生长，而磷与铵态氮的混合可以缓解由铵所引起的对玉米根系生长的抑制。

磷在土壤中移动性差且易被土壤固定，植物根系通常在磷富足区大量增生以获取磷［18］。铵离子(NH+4)带有正电荷，易被带有负电荷的土壤所吸附，移动性也相对较低，根系对NH+4的吸收是顺电化学势梯度的过程［23］，通常有较高的吸收速率［24］。在本研究的铵态氮和磷分开局部供应处理中，玉米根系在局部供磷区强烈增生，根干重、根长比均匀氮磷供应分别高109%和99%;而在局部供氮区玉米根系则受到了抑制，总根长比氮磷均匀供应减小了82%，但根干重并没有表现出显著的差异(图4)。值得注意的是，尽管铵态氮的供应抑制了玉米根系的生长，然而地上部吸氮量并没有因此而降低，反而比均匀氮磷供应和氮磷混合局部供应处理分别高出58%和45%(图2)，表明局部供铵态氮一侧的玉米根系对氮的获取依赖于较高的氮吸收速率，而不是根的长度。相比之下，局部供磷一侧的根系大量增生，同时地上部吸磷量比均匀氮磷供应和氮磷混合局部供应处理分别提高了81%和176%，表明局部供磷一侧的玉米根系对磷的获取以根形态变化为主，而不是提高磷的吸收速率(图2和图4)。这些结果表明，玉米能够针对氮、磷资源属性的不同，作出与之相适应的根系响应，从而极大地提高玉米根系对氮和磷的吸收效率，也说明了植物能够协调并“按需分配”同化物碳在根系不同部位的比例，高效整合土壤空间异质性分布的氮、磷资源，进而提高氮、磷资源的利用效率［17］。

图4 氮磷局部供应方式对玉米根系在养分富足区分配的影响Fig．4 Effect of different nitrogen/phosphorus supply on the root distribution patterns in nutrient patches for maize

综上，氮磷局部供应对植物根系生长具有明显的促进作用，但对地上部氮、磷吸收的影响在很大程度上取决于氮磷局部供应方式和氮素形态。与均匀氮磷供应和氮磷混合局部供应相比，铵态氮和磷分开局部供应在一定程度上能够优化资源配置，协调根系生长和获得养分资源收益之间的关系，从而提高植物对氮、磷养分的获取和利用效率。即使在部分根系存在铵毒的情况下，根系整体上仍然保持着高效获得养分资源的能力，反映了根系对土壤环境中资源分配和变异的高度协调能力。本研究的结果对指导生产实践有重要的意义和价值。在大田条件下，通过对玉米植株两侧分别条施铵态氮肥和磷肥，可以优化根系形态与生理吸收之间的关系，促进玉米生长及对氮、磷的吸收，从而提高资源利用效率。但铵态氮肥在旱地中易发生硝化作用，故本研究结果在实际生产中如何得到更好地应用仍需进一步的研究与验证。

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