袁婧,李金玲,赵致,陈建军,曹国璠*,王华磊,刘红昌,罗春丽
(1.贵州大学 农学院,贵阳 550025;2.贵州省药用植物繁育与种植重点(工程)实验室,贵阳 550025)
太子参块根膨大过程中生长规律初探△
袁婧1,2,李金玲2,赵致2,陈建军1,曹国璠1*,王华磊1,2,刘红昌1,2,罗春丽1,2
(1.贵州大学 农学院,贵阳 550025;2.贵州省药用植物繁育与种植重点(工程)实验室,贵阳 550025)
目的:初步探索太子参块根膨大过程中的生长规律,为太子参的营养调控和高产栽培提供一定的理论依据。方法:太子参出苗30 d后每隔15 d定期取样,洗净,按块根、须根、茎、叶、花和果实等生长部位分开,测定各种指标。结果:太子参干物质积累量、地下部分体积、块根直径、块根长度、膨大块根数、叶片数、开花数、须根长度、株高等性状均呈现先增加后减少的趋势,但超过出苗105~120 d后会逐渐消减,各指标达到最大值的时间约在75~105 d左右,块根干物质积累量比地上部分出现峰值的时间晚15~30 d,而且,全株干物质积累会随着时间的推移逐渐向地下部位转移。结论:太子参块根干物质动态积累变化规律可利用Ration方程y=(a+bx)/(1+cx+dx2)(30≤x≤120)进行模拟,决定系数达到0.95以上,对生产有一定的指导意义,初步探讨出太子参生长规律。
太子参;块根;膨大过程;生长规律
太子参系石竹科Caryophyllaceae植物孩儿参Pseudostellariaheterophylla(Miq.)Pax ex Pax et Hoffm.的干燥块根,喜凉爽气候,有较强的耐寒性,怕水涝,忌高温[1-2],野生太子参分布于吉林、辽宁、内蒙古、河北、山东、安徽、江苏、浙江、河南、陕西、湖北、四川、西藏等地,其栽培区主要在安徽、山东、江苏、福建和贵州等地[3-5]。目前对太子参生长规律方面的基础研究还少有涉及。本文通过太子参出苗30 d后定期取样,研究块根干物质动态积累变化规律、太子参其他农艺性状变化规律,以及各指标的相关性分析,寻求太子参块根膨大过程中的生长规律,从而指导生产,为太子参的高产栽培提供一定的科学依据。
1.1 供试材料及地点
2012年1月分别在施秉县牛大场镇太子参省级中药材种植产业化试验示范基地、牛大场镇农村专业合作社太子参种植基地(27°02′~27°15′N、107°52′~108°05′E)和贵阳市花溪区贵州大学教学基地(26°11′~26°34′N、106°27′~106°52′E)3个地方种植。太子参种源均来自贵州省施秉县太子参规范化生产种植基地。上述3个地方文中分别以L1、L2、L3表示。
1.2 试验方法
1.2.1取样方法 2012年4月1日(太子参出苗后30 d)为第一次取样,7月初结束,期间每隔15 d进行一次取样,共7次。每次取长势基本一致的20株太子参,全程共计420株样品。取样后洗净,按块根、须根、茎、叶、花和果实等生长部位分开测定。
1.2.2 测定指标及其主要的测定和计算方法 测定太子参单株鲜重、干物质量、干物质日积累量、干物质分配率、根冠比、块根体积、须根体积、变化率、块根长、块根直径、块根膨大数量、叶片数、开花数、须根长度、株高、块根系数k1、块根系数k2、伸长系数KL等指标。其中花和果实合在一起计重。
干物质分配率=各生长部位干物质量/全株干物质总量。
块根体积:利用阿基米德原理,使用排水法测定其体积。
块根系数k2=块根直径d/块根长h。
伸长系数KA=须根长度A1/株高A2。
2.1 太子参块根干物质动态积累变化规律分析
从图1可以看出,太子参块根干物质均随着时间的推移呈现出先增加后减少的趋势,在90~105 d时达到最大值,随后干物质积累量逐渐下降。其中,在30~60 d期间,L1、L2、L3干物质日积累量为0.009 g、0.005 g、0.004 g;在60~75 d期间,分别为0.111 g、0.070 g、1.35 g;在75~90 d期间,分别为0.008 g、0.077 g、0.305 g;在90~120 d后,干物质积累开始减少,出现负值,分别为-0.034 g、-0.039 g、-0.021 g。表明太子参块根干物质积累主要是在出苗后60~75 d期间。
图1 太子参块根干物质积累变化
表1 Ration方程模拟太子参块根干物质积累系数表
注:*表示0.05显著水平,**表示0.01极显著水平,下同。
2.2 太子参地上部分干物质积累变化规律分析
地上部分包括茎、叶、花和果实。从图2~4可以看出,太子参地上部分干物质积累变化均呈先增加后减少的趋势,后期随着植株萎蔫倒苗,地上部分逐渐消减。L1茎、叶、花/果实干物质分别在75 d、105 d、90 d积累量达到最大值;L2茎、叶、花/果实干物质分别在75 d、90 d、75 d积累量达到最大值;L3茎、叶干物质分别在105 d、90 d积累量达到最大值,花/果实干物质积累量从出苗后一直比较稳定,直到地上部分倒苗后才减少。通过Pearson 相关性双侧显著性检验(以下采用相同的相关性检验法),L1叶和花干物质积累量能达到0.959极显著相关;L2茎与叶达到0.963极显著相关;L3叶与花达到0.993极显著相关,说明太子参地上部分各器官干物质的积累是密切相关的。在太子参生长过程中,要注意保护各器官的均衡发展。
图2 太子参茎干物质积累变化
图3 太子参叶干物质积累变化
图4 太子参花/果实干物质积累变化
2.3 太子参干物质分配率与根冠比变化规律分析
从图5~7可以看出,太子参全株干物质积累逐渐向地下部位转移。刚出苗时,太子参植株由于主根的存在,地上部分才刚萌发,所以前30 d块根干物质量最多,L1、L2、L3分别为47%、51%、61%;随后地上部分干物质量逐渐积累,主根消退,新生的膨大根还未成形,水分含量较大,地下部分干物质虽也在积累,但所占比例小于地上部分。在出苗后30~105 d块根干物质平均积累量分别为42%、39%、49%,须根仅为1%左右;后期随着地上部分萎蔫,地下部分干物质积累量比重逐渐增大,直到为100%。从图中还可以看出,太子参块根膨大主要是在出苗后60~75 d;L2到90 d还能持续膨大。
图5 L1太子参干物质分配变化
图6 L2太子参干物质积累分配图
图7 L3太子参干物质积累分配图
图8 太子参根冠比变化图
根冠比为整个太子参植株地下部分与地上部分干物质积累量的比值。从图8可以看出,L1、L2、L3太子参根冠比呈现出先下降后上升的趋势;在出苗后30 d时均有一个较大起始值,约在45 d后开始增加,并分别在60 d、90 d、75 d时出现峰值,各为0.94、1.36、1.88;其后又逐渐减少。
2.4 太子参地下部分体积变化规律分析
太子参地下部分包括块根和须根。从表2得知,块根体积和须根体积均随着时间的推移呈现出逐渐增加后趋于稳定的趋势,但超过一定时间后块根体积也会减小。L1、L2、L3的块根体积均在太子参出苗后90~105 d逐渐达到最大值,L1、L2须根体积在60~75 d期间达到最大值,L3则在75-90天期间达到最大值,随后体积开始减小。从块根体积变化率(见注)来看,L1、L2、L3在30-60 d期间分别只增加了50%、18%、18%,但到60~75 d后就增加了155%、241%、157%,其后期增长情况开始下降,有的甚至出现负增长情况;须根体积变化率,L1、L2、L3在30~45 d期间分别只增加了52%、81%、7%,在45~60 d期间为10%、95%、16%,在60~75 d期间须根体积变化率均达到最大值,为249%、214%、91%,到75 d后期增长情况开始下降,并有负增长情况出现。
表2 太子参地下部分体积变化
注:文中变化率计算方法为:某一时间值减前一时间值后再除以前一时间值,再乘以100%。
2.5 太子参块根几何变化规律分析
表3 太子参块根几何变化
注:k1、k2以d和h的均值计算。
2.6太子参膨大块根数、叶片数、开花数变化规律分析
图9 太子参膨大块根数变化图
图10 太子参叶片数量变化图
图9~11中,太子参膨大块根数、叶片数、开花数均大致随着时间的推移呈现出逐渐增加的趋势,但超过一定时间后数量会逐渐减少。L1膨大块根数、叶片数、开花数分别在105 d、75 d、75 d达到最大值,随后逐渐减少。L2膨大块根数变化不规律,在30~60 d期间膨大量很少,在75~105 d期间膨大量快速增加,变化率为242%,然后在120 d时达到峰值;叶片数和开花数都在75 d时达到峰值,随后变化不大,直到太子参地上部分萎蔫倒苗。L3膨大块根数的变化规律与L1类似,也是在105 d时达到最大值;叶片数在75 d达到最大值,随后逐渐脱落减少,但开花还未结束,在105 d时开花数量仍在增多。通过相关性分析,在一定时期内,太子参膨大块根数、叶片增长、开花朵数是互呈正相关的。同时,3个地方各时期的数量变化率也存在一定的相关性,其中L1开花数变化率分别与膨大块根数变化率和叶片数变化率达到0.946、0.947显著相关;L2膨大块根数变化率与叶片数变化率达到0.925显著相关。
图11 太子参开花数量变化图
2.7 太子参须根长度及株高的变化规律分析
表4中,须根长度呈现先增长后稳定的趋势,L1出苗后须根一直在增长,在第90 d时达到最大值,随后须根增长速度减缓,但最后稳定在9.2 cm左右;L2出苗后在45 d就达到峰值,但与各时期相比未达到显著差异,最后稳定在6.3 cm左右;L3峰值出现的时间较晚,约在105 d左右,最后稳定在10.2 cm。与须根长度变化类似,株高也表现出逐渐增长的趋势,植株出苗后植株一直伸长,直到地上部分倒苗。通过相关系数检验,发现L1、L2、L3的太子参须根长度和株高均达到0.959极显著相关水平,说明二者能同伸同长。
此外通过建立一个须根长与株高的太子参伸长系数比值KA,其中KA=A1/A2,A1为须根长度,A2为株高。发现KA与时间(t)可以用方程KA=-0.01 t+1.79(30 d ≤t≤105 d)表示,决定系数r达到0.958极显著水平,在一定时间内,KA会随着t值的增加而逐渐减小,即须根长与株高的比值会随着时间的延长减少。
表4 太子参须根长度及株高变化
2.8太子参块根干物质积累量与主要农艺性状的相关性分析
表5中,各农艺性状与块根干物质积累量之间相关性不一,随着种植环境的不同呈现差异。L1、L2、L3达到显著水平的相关系数绝对值排前4的大小顺序依次为:块根体积>块根系数K1>花干重>膨大块根数;开花数>块根体积>块根系数K1>株高;块根体积>株高>块根系数K1>开花数。总的来说,太子参块根体积、块根系数K1、开花情况、膨大块根数、株高等农艺性状对太子参块根干物质的积累比较重要。通过回归分析,取累计效应在显著水平以上的指标,建立太子参块根干物质积累量的多元回归方程,L1:Y= 0.095-0.637 X1+0.716 X2+0.002 X3-0.072 X4+0.160 X5,其中L1的X1、X2、X3、X4、X5分别为花/果实干重、块根体积、开花数、株高、块根系数K1;L2:Y= 0.344+0.510 X1+43.624 X2-17.879 X3+0.568 X4+0.048 X5,其中L2的X1、X2、X3、X4、X5分别为块根体积、须根干重、茎干重、叶干重、膨大块根数;L3:Y= -1+0.127 X1-3.217 X2+1.089 X3-0.078 X4+0.023 X5,其中L3的X1、X2、X3、X4、X5分别为株高、茎干重、块根体积、膨大块根数、叶片数。表明地上部分干物质重、块根的几何形状及其膨大数量变化、株高等农艺性状是影响太子参块根干物质积累的主要因素。
表5 太子参块根干物质积累量与主要农艺性状的相关性比较
目前关于太子参的生物学性状[6]、化学成分[7-9]、临床运用[10]、组织培养[10-14]、指纹图谱技术[15]、DNA序列[16-17]等方面都有研究,且取得了相应的成果。本文从太子参的基本农艺性状出发,研究其生长发育规律,结果表明:太子参干物质积累量、地下部分体积、块根直径、块根长度、膨大块根数、叶片数、开花数、须根长度及株高等指标均呈现先增加后减少,超过一定时间后又逐渐消减的趋势。各指标多在75~105 d达到最大值,其中地下部分干物质积累量比地上部分出现峰值的时间晚15~30 d,须根体积约在出苗后60~90 d,比块根体积要先达到峰值。此外,块根系数k1随着时间的变化而变化,呈现先增加后减少的趋势,出现峰值的时间为105 d。而块根长成后块根系数k2值较固定,根据地方的不同,约为0.05~0.1之间。伸长系数KA与时间(t)可以用方程KA=-0.01t+1.79(30 d ≤ t ≤ 105 d)表示,决定系数r达到0.958极显著水平,即在一定时间内须根长与株高的比值会随着时间的延长减少。通过相关性分析表明,膨大块根数、叶片数、开花数之间均达到显著相关;须根长度和株高能达到极显著相关;茎、叶、花/果实干物质积累量相互达到显著正相关,表明地上部分和地下部分生长是密切相关的,可以互相促进和影响,在生产过程中要注意各器官的均衡发展。
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PreliminaryStudyontheGrowthLawduringStorageRootThickeningofPseudostellariaeRadix
YUAN Jing1,2,LI Jin-ling2,ZHAO Zhi2,CHEN Jian-jun1,CAO Guo-fan1*,WANG Hua-lei1,2,LIU Hong-chang1,2,LUO Chun-li1,2
(1.CollaegeofAgriculture,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China; 2.KeyLaboratoryofMedicinalPlantsBreedingandPlangtingofGuizhouProvince,Guiyang550025,China)
Objective:To explore growth law during the storage root thickening of Pseudostellariae Radix,and provide theoretical foundation for the nutrition regulation and high-yield cultivation.Methods:After 30 d of Pseudostellariae Radix emergence,took samples,cleaned,separated by growth zones:storage root,fibrous root,stem,leaves,blossoms and fruits,then determined a variety of indexes every 15 d.Results:The character indexes of dry matter accumulation,underground part volume,storage root diameter,storage root length,Enlargement storage root amount,leaves number,blossoms,fibrous root length,thickening storage root and plant height etc.,showed the tendency of reducing after increasing at first,but when the emergence date exceeds 105-120 d they gradually decreased.They reached their to Pindexes around 75-105 d after the emergence.The dry matter accumulation of storage root was 15-30 d later than the aerial part,while that of the whole plant transferred to the underground part with time going by.Conclusion:The law of dynamic accumulation alteration can be imitated by the Ration equation [y=(a+bx)/(1+cx+dx2)(30≤x≤120)],the determination coefficient can reach above 0.95.It has directive significance on Pseudostellariae Radix produce,this research preliminarily explores the growth law of Pseudostellariae Radix.
Pseudostellariae Radix;Storage root;Thickening;Growth Law
2013-05-01)
国家自然基金项目31260305;贵州省科技厅中药现代化项目施中药科合专项(2010)03号;贵州省科技厅重点实验室计划项目,黔科合计Z字[2010]4015;贵州省发展和改革委员会高技术产业化示范工程项目(黔发改高技[2009]2805);贵州省科技厅创新人才团队建设项目(黔科合人才团队[2010]4006);贵州大学2013年创新基金项目(研农201313)。
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曹国璠,男,教授,硕士生导师,从事作物栽培学和生态农业研究,E-mail:cgf8933@126.com