不同水稻品种对稻纵卷叶螟生长发育、存活、生殖及飞行能力的影响

李 霞，徐秀秀，韩兰芝，* ，王 沫，侯茂林

(1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193;2.华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070)

稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)是水稻上的一种重要害虫，在我国主要稻区暴发为害，给水稻生产造成严重威胁。已明确稻纵卷叶螟是一种远距离、季节性往返迁飞的害虫，其迁飞的生态机制主要与环境因素诱导有关［1-2］。诱导昆虫迁飞的环境因子主要有光周期、温度、湿度、食物、种群密度和气象条件等［3］。其中幼虫期食料条件的恶化或不足不但影响昆虫的生长发育，而且易引起生殖滞育，促使昆虫迁飞［2-3］。如马利筋长蝽Oncopeltus fasciatus Dallas在美洲春夏季由南向北迁飞主要由食料条件的恶化造成的［4］;棉红蝽Dysdercus cingalutus Fabricius的迁飞则认为是食物条件的恶化或饥饿的出现而促使其转化为迁飞型［5］;褐飞虱Nilaparvata lugens Stål长翅型的分化也是由于水稻生育期营养条件的恶化及密度效应引起的［6］。关于稻纵卷叶螟的迁飞机制不少报道认为，春夏季北迁由逐渐上升的高温引起，秋季南迁主要由光周期缩短和温度降低所致;整个幼虫期均取食水稻叶片发育而来的成虫的卵巢发育进度显著快于幼虫期既取食叶鞘又取食叶片的个体［1］，且取食孕穗-抽穗期的水稻叶片能显著延缓稻纵卷叶螟的卵巢发育进度［7］。但幼虫期取食不同水稻品种对稻纵卷叶螟卵巢发育进度及其飞行能力的影响还鲜有报道。我国有六大水稻种植区，每一水稻种植区的主栽品种均不相同［8］，特别是近几年高产、优质超级稻的广泛推广，是否对稻纵卷叶螟的发生规律和迁飞行为产生影响，目前还未有报道。基于此，本文系统开展了稻纵卷叶螟幼虫期取食不同品种水稻对其生长发育、存活、生殖及飞行能力的影响，以期为稻纵卷叶螟种群的预测预报及综合防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试水稻品种

共选用不同水稻种植区的6个主栽品种，分别为:常规粳稻武育粳3号、常规籼稻TN1、杂交粳稻宁粳1号、杂交籼稻汕优63、超级杂交籼稻两优培九和超级杂交籼粳稻甬优9号。将水稻种子分别播种于土壤条件一致的苗圃中，为有持续的秧苗供试，每15 d分批育秧1次，待秧苗15—20 d后，分别将不同品种的秧苗移栽到各自的塑料桶中(直径45 cm×高40 cm)，每桶4穴，每穴2株，所有水稻品种的水肥管理措施均保持一致，待秧苗长到分蘖拔节期时供试。试验在广西桂林市兴安县试验站完成。

1.2 供试虫源

于2011年7月成虫盛发时，在广西桂林市兴安县试验站稻田内用捕虫网捕捉成虫，然后将其置于放有不同水稻品种的交配笼(每笼只放1个品种的水稻苗，且为分蘖期)中集体交配，产卵后，将带有卵粒的水稻叶片取下，置于铺有湿滤纸的培养皿中保湿，待虫卵孵化后供试。所有试虫均在养虫室内饲养，饲养条件均保持在(26±1)℃，RH 70%左右，光周期为 L ∶D=16 ∶8。

1.3 不同水稻品种对稻纵卷叶螟未成熟期生长发育和存活的影响

在排除天敌情况下，组建不同水稻品种稻纵卷叶螟半自然种群生命表。每一水稻品种4次重复，每2桶作为1个重复，每重复接变黑的卵粒约200粒，即每桶稻苗接卵约100粒，接卵后，罩一直径45 cm×100 cm的80目网罩防止幼虫逃逸或其他昆虫和天敌进入。每隔2—3 d调查不同水稻品种上幼虫的存活情况，直至化蛹。幼虫化蛹后，将包有蛹的稻叶取下，剥开，并称重，然后将其置于塑料盒内观察蛹的存活及成虫的羽化情况。为避免频繁剥查幼虫而影响其存活，稻纵卷叶螟历期观察另行试验。取同一批次的稻纵卷叶螟卵200—300粒，待虫卵孵化后，将初孵幼虫单头接到铺有水稻叶片和湿滤纸的小培养皿中(直径约5 cm)用于虫态历期观察，每天调查稻纵卷叶螟幼虫或蛹的发育情况，如稻叶发黄要及时更换水稻叶片。每一水稻品种3次重复，每次重复约50—60头初孵幼虫供试。

1.4 不同水稻品种对稻纵卷叶螟成虫卵巢发育的影响

将在同一水稻品种上化蛹并羽化的成虫分为两组:交配和未交配。将同一天羽化的成虫置于塑料罩内集体交配作为交配组，每个塑料罩内放5对成虫;将同一天羽化的雌蛾置于相同大小的塑料罩内(直径9 cm，高21 cm)，每个塑料罩内放10头雌蛾作为未交配组。两处理的每一塑料罩均用培养皿加滤纸在底部保湿，顶部封保鲜膜并扎孔透气，每天饲以10%蜂蜜水。分别取3和4日龄的30头左右的雌蛾进行卵巢解剖，观察其交配和卵巢发育级别，卵巢发育分级的判定方法参照张孝羲等［9］的方法。为便于比较，本研究采用平均卵巢发育级别参数对不同处理的卵巢发育进行比较［7］:

式中，N1，N2，N3，N4，N5分别代表卵巢级别为1级、2级、3级、4级和5级雌蛾的个数。

1.5 不同水稻品种对稻纵卷叶螟成虫繁殖力的影响

将在同一水稻品种上化蛹并同天羽化的成虫配对，放在塑料罩内(每罩5对，罩的尺寸和保湿方法均同1.4)交配并产卵，并饲以10%的蜂蜜水;集体交配2 d后(稻纵卷叶螟单对交配率太低，为提高交配率，先集体交配)，再单对配对置于塑料罩内交配，每天检查成虫的产卵和存活情况。

1.6 不同水稻品种对稻纵卷叶螟飞行能力的影响

将在每一水稻品种上化蛹并羽化的成虫平均分为交配和未交配组，分别取交配和未交配的3、4日龄的雌蛾各30头进行吊飞。

吊飞测试采用佳多科工贸有限公司生产的24通道昆虫飞行磨采集系统，该系统由电脑控制，能同时测定24头供试昆虫的飞行参数，包括飞行速度、飞行时间及飞行距离，同时数据采集系统能对测试数据进行初步的分析处理。测试前，先将蛾子用乙醚轻度麻醉，然后用毛笔除去前胸背板处的鳞毛，用502胶(苏州国宏胶粘剂有限公司)直接粘于直径为1 mm塑料胶管上，再将塑料胶管插在飞行磨吊臂上，使昆虫飞行的切线方向与吊臂垂直。吊飞测试时间为每日18:00至翌日6:00。吊飞时，室内保持完全黑暗，测试温度为(24±1)℃，相对湿度为70%—80%，各处理的测试环境条件均保持一致。

1.7 统计分析

应用Excel软件统计分析不同水稻品种上各虫态的存活、发育历期、成虫卵巢发育级别、产卵及平均飞行能力。成虫的平均飞行能力需先进行对数转换，正态检验后，再用邓肯氏新复极差法(Duncan)对不同处理的差异进行显著性检验。同一日龄交配和未交配组的卵巢发育级别的显著性比较采用t测验。正态检验、t测验、方差分析及显著性检验均用SAS软件完成［10］。

2 结果分析

2.1 不同水稻品种对稻纵卷叶螟未成熟期生长发育的影响

稻纵卷叶螟取食不同品种的水稻后，预蛹的存活率在品种间没有显著差异(P＞0.05)，但卵、幼虫和蛹的存活率在品种间存在显著差异(P＜0.05)，均以两优培九上的存活率最高，其次为汕优63和甬优9号。宁粳1号和武育粳3号上卵、幼虫和蛹的存活率均显著低于其它四个品种，表现出较强的抗虫性(表1)。

表1 不同水稻品种饲养条件下稻纵卷叶螟各虫态的存活率Table1 Survival rates of C.medinalis feeding on different rice varieties

幼虫取食不同品种的水稻后，蛹历期差异不显著(P＞0.05)，但幼虫历期、蛹重和性比在水稻品种间差异显著(P＜0.01)。其中幼虫历期以宁粳1号的最长，达15.7 d，其次为武育粳3号和TN1，幼虫在甬优9号和两优培九上的发育速率显著快于其它品种(P＜0.01)。蛹重以取食甬优9号的最高，达22.40 mg，而宁粳1号上的最低，为20.50 mg，显著低于其它品种(P＜0.05)。性比在不同水稻品种间也存在显著差异(P＜0.01)，以甬优9号和两优培九处理最高，而宁粳1号最低为0.8(表2)。

表2 不同水稻品种饲养条件下稻纵卷叶螟各虫态历期Table2 The developmental durations of C.medinalis larvae and pupae feeding on different rice varieties

2.2 不同水稻品种对稻纵卷叶螟成虫卵巢发育的影响

对3、4日龄交配组和未交配组的雌蛾进行卵巢解剖，发现在甬优9号和汕优63上取食、化蛹并羽化的雌蛾的平均卵巢发育级别显著高于武育粳3号和宁粳1号(P＜0.01)，而两优培九和汕优63与其它品种间没有显著差异(P＞0.05)。同一日龄交配组与未交配组的卵巢发育级别差异不显著(P＞0.05)，说明交配对卵巢发育无显著影响(表3)。

2.3 不同水稻品种对稻纵卷叶螟成虫繁殖力的影响

稻纵卷叶螟取食不同水稻品种后，其产卵前期、产卵期、产卵量和雌虫寿命在不同处理间均存在显著差异。取食甬优9号的稻纵卷叶螟的产卵前期显著短于宁粳1号和武育粳3号(P＜0.05);取食甬优9号和汕优63的成虫产卵期和产卵量均显著高于宁粳1号(P＜0.01);同样，取食甬优9号的雌蛾寿命也最长，显著长于TN1、武育粳3号和宁粳1号(P＜0.05)，但与汕优63和两优培九处理差异不显著(表4)。

表3 不同水稻品种上稻纵卷叶螟交配与未交配雌蛾的卵巢发育进度Table3 Ovarian development of mated and virgin C.medinalis adults feeding on different rice varieties

表4 不同水稻品种饲养条件下稻纵卷叶螟成虫的繁殖力及寿命Table4 Fecundity and longevity of C.medinalis adult feeding on different rice varieties

2.4 不同水稻品种对稻纵卷叶螟飞行能力的影响

对3、4日龄交配和未交配组的雌蛾进行吊飞测试，发现未交配组在不同水稻品种间稻纵卷叶螟的平均飞行速度和平均飞行距离存在显著差异(P＜0.01)，但平均飞行时间差异不显著(P＞0.05)。幼虫期取食宁粳1号的稻纵卷叶螟3、4日龄成虫的平均飞行速度和平均飞行距离显著高于汕优63、两优培九和甬优9号(表5和6)。交配组在不同水稻品种间稻纵卷叶螟的平均飞行时间和平均飞行距离差异不显著(P＞0.05)，但其平均飞行速度差异显著(P＜0.01)，幼虫期取食宁粳1号的稻纵卷叶螟3、4日龄成虫的平均飞行速度显著高于TN1、两优培九、甬优9号和汕优63，表现较强的飞行能力(表5和6)。

表5 不同水稻品种上，3日龄稻纵卷叶螟交配与未交配雌蛾的飞行能力Table5 Flight capacity of mated and virgin C.medinalis female moths feeding on different rice varieties at the 3rd age

3 讨论

本研究表明，不同水稻品种对稻纵卷叶螟的生长发育、存活、生殖和飞行具有显著影响。感虫品种甬优9号和汕优63等能显著提高稻纵卷叶螟未成熟期的发育速率、增加存活、促进成虫的卵巢发育、提高产卵量并抑制飞行;与之相反的是，抗虫品种宁粳1号和武育粳3号等能显著延缓稻纵卷叶螟未成熟期的发育速率，降低其存活、抑制雌蛾卵巢发育、降低产卵量并诱导成虫飞行。

表6 不同水稻品种上，4日龄稻纵卷叶螟交配与未交配雌蛾的飞行能力Table6 Flight capacity of mated and virgin C.medinalis female moths feeding on different rice varieties at the4th age

造成该现象的原因可能与水稻品种的形态特征和营养成分有关，宁粳1号和武育粳3号叶片窄而长，挺举，不利于稻纵卷叶螟卷叶的形成，而且这两个品种叶片的蜡质和表面硅含量均显著高于甬优9号等感虫品种，增强了其抗性［11］。除物理抗性外，一些生理生化指标如氨基酸含量、保护酶活性也是影响其抗性的关键因素［11-12］。类似研究表明，同一品种不同生育期水稻对稻纵卷叶螟的蛹重、产卵前期、产卵期、成虫寿命及繁殖力也有显著影响，并发现水稻叶片的氮素含量主要影响幼虫消化食物的转化率，含硅量则影响幼虫取食行为，进而对其生长、发育和繁殖产生影响［13］。还有研究发现，不同水稻品种能严重影响稻纵卷叶螟的雌雄性比，进一步推测该现象的产生可能与品种间氨基酸的含量有关，抗虫性强的品种通常具有较高的谷氨酸和较低的酪氨酸含量［14］。本研究中宁粳1号和武育粳3是通过何种生理生化指标影响稻纵卷叶螟的生长发育，还需进一步研究。

幼虫期食料条件对成虫卵巢发育有一定影响。张孝羲等［1］在人工模拟条件下设置两组食料饲喂稻纵卷叶螟，结果发现取食抽穗期的卵巢发育慢于取食分蘖期的处理。吴进才［7］在人工模拟条件下比较了1—4龄幼虫取食叶鞘后改食叶片与整个幼虫期均喂食叶片的雌成虫的卵巢发育情况，发现前者卵巢发育级别显著迟于后者。本研究对幼虫期在不同水稻品种上饲养的稻纵卷叶螟雌蛾进行卵巢解剖，也发现取食武育粳3号和宁粳1号叶片发育而来的雌蛾卵巢发育进度显著迟于甬优九号和汕优63，这可能与食物组分中缺少某种关键营养成分，进而引起卵巢发育的停滞有关［3］。总体来说，鳞翅目昆虫主要在幼虫阶段积累卵巢发育和产卵所需的氮和其它营养物质［15］。如用同位素示踪法可以看到天蛾Amphion floridensis卵发育所必需的氨基酸全部来源自幼虫期食料［16］;幼虫期的营养不足将妨碍初羽化雌蚊体内保幼激素含量达到早期峰值和促咽侧体素的释放，从而阻止20-羟基蜕皮酮(20-hydroxyecdysone)刺激卵巢的发育［17-18］。

营养或食料条件恶化对昆虫的飞行具有一定的诱导作用，如稻叶老化后，稻水象甲 Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel取食杂草或无效分蘖，飞行肌日渐发达，脂肪体充满体腔，飞行肌发育完成后，绝大部分成虫迁飞到山上或寄主条件较好的田块［19］。吴进才［7］研究表明，秋季回迁期间食料的季节性改变对成虫迁飞具有显著影响。本研究也发现抗虫水稻品种更有利于昆虫起飞，表现为拥有更强的飞行速度和飞行距离。这可能是因为食料条件的不适宜或匮乏产生的饥饿信号抑制咽侧体分泌保幼激素，使卵巢发育停滞而诱导起飞［2］。褐飞虱在羽化后取食24 h再饥饿，则卵巢均停止发育在1级末或2级初而起飞，而此时体内脂肪含量最高，具备远距离飞行所需要的能源物质［2］。在本研究中稻纵卷叶螟可能也是通过生殖滞育的方式，积累远距离飞行所需要的能源物质-脂肪［20］，进而通过迁飞避开不良环境而到达适宜的栖息地。但有关迁飞过程中飞行与生殖是如何转换的?激素是如何对其进行调控的?需进一步研究。

［1］ Zhang X X，Geng J G，Zhou W J.A study on ecological mechanism of the migration of rice leaf roller，Cnaphalocrocis medinalis(Güenée).Journal of Nanjing Agricultural University，1981，(4):40-51.

［2］ Zhang X X.Type and mechanism of physiology and ecology of insect migration.Entomological Knowledge，1980，17(5):236-239.

［3］ Chen R C，Ding JH，Tan H Q，Hu G W.Migrant Insect.Beijing:Agricultural Press，1989:124-127.

［4］ Dingle H.Migration and diapauses in tropical temperate and island milkweed bugs//Dingle H，ed.The Evolution of Insect Migration and Diapauses.New York:Spinger-Verlag，1978:254-276.

［5］ Dingle H，Arora G.Experimental studies of migration in bugs of the genus Dysdercus.Oecologia，1973，12(2):119-140.

［6］ Cheng X N，Chen R C，Xi X，Yang L M，Zhu Z L，Wu J C，Qian R G，Yang JS.Studies on the migrations of brown planthopper Nilaparvata lugens Stål.Acta Entomologica Sinica，1979，22(1):1-20.

［7］ Wu JC.Effect of changing photoperiod，temperature，and food quality on the migration of rice leaf roller，Cnaphalocrocis medinalis(Güenée).Acta Entomologica Sinica，1985，28(4):398-405.

［8］ Huang SW.Key Technical Analysis of Main Rice Plant Diseases and Pest Control.Beijing:Jindun Press，2010:20-55.

［9］ Zhang X X，Lu Z Q，Geng JG.Application of female dissection of the rice leaffolder on insect forecasting.Entomological Knowledge，1979，16(3):97-99.

［10］ SASInstitute.JMP® Statistics and Graphics Guide.Version 4.Cary，NC，USA，2000.

［11］ Wang Q Q，Xu L，Wu J C.Physical and biochemical mechanisms of resistance of different rice varieties to the rice leaffolder，Cnaphalocrocis medinalis(Lepidoptera:Pyralidae).Acta Entomologica Sinica，2008，51(12):1265-1270.

［12］ Xu L，Wang F，Wu JC，Wang Q X.Life-table parameters of a semi-natural population of Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)on different rice varieties and changes in sugar content in rice plants after insect infestation.Acta Ecologica Snica，2007，27(11):4547-4554.

［13］ Dan J G，Chen C M.The effects of feeding condition on the growth，development，and reproduction of rice leaf roller.Acta Phytophylaciac Sinca，1990，17(3):190-199.

［14］ Xue J J，Liu Q X.Screening tests for the resistance of rice varieties to leaffolder，Cnaphalocrocis medinalis Güenée.Acta Phytophylaciac Sinca，1987，14(1):21-27.

［15］ Wheeler D.The role of nourishment in oogenesis.Annual Review of Entomology，1996，41(1):407-431.

［16］ Obrien D M，Fogel M L，Boggs C L.Renewable and nonrenewable resources:amino acid turnover and allocation to reproduction in Lepidoptera.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2002，99(7):4413-4418.

［17］ Feinsod F M，Spielman A.Nutrient-mediated juvenile hormone secretion in mosquitoes.Journal of Insect Physiology，1980，26(2):113-117.

［18］ Lorenz M W.Oogenesis-flight syndrome in crickets:age-dependent egg production，flight performance，and biochemical composition of the flight muscles in adult female Gryllus bimaculatus.Journal of Insect Physiology，2007，53(8):819-832.

［19］ Zhai B P，Cheng J A，Huang E Y，Shang H W，Zheng X H，Wu J，Lv X J.The oogenesis-flight syndrome of rice water weevil，Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel.Acta Ecologica Sinica，1999，19(2):243-249.

［20］ Zhang X X，Zhou W J，Geng J G，Su Q L，Zhu Y C，Tang J Y.Studies on the energy source of flight and migration of the rice leaf roller，Cnaphalocrocis medinalis Güenée.Acta Phytophylaciac Sinca，1983，10(3):153-159.

参考文献:

［1］ 张孝羲，耿济国，周威国.稻纵卷叶螟迁飞的生态机制研究.南京农业大学学报，1981，(4):40-51.

［2］ 张孝羲.昆虫迁飞的类型及生理、生态机制.昆虫知识，1980，17(5):236-239.

［3］ 陈若篪，丁锦华，谈涵秋，胡国文.迁飞昆虫学.北京:中国农业出版社，1989:124-127.

［6］ 程遐年，陈若篪，习学，杨联民，朱子龙，吴进才，钱仁贵，杨金生.稻褐飞虱迁飞规律的研究.昆虫学报，1979，22(1):1-20.

［7］ 吴进才.光照、温度及食物的变化对稻纵卷叶螟迁飞的效应.昆虫学报，1985，28(4):398-405.

［8］ 黄世文.水稻主要病虫害防控关键技术解析.北京:金盾出版社，2010:20-55.

［9］ 张孝羲，陆自强，耿济国.稻纵卷叶螟雌蛾解剖在测报上的应用.昆虫知识，1979，16(3):97-99.

［11］ 王亓祥，许璐，吴进才.水稻品种对稻纵卷叶螟抗性的物理及生化机制.昆虫学报，2008，51(12):1265-1270.

［12］ 许璐，王芳，吴进才，王亓翔.稻纵卷叶螟(Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)在水稻品种上的半自然种群生命表参数及对植株含糖量的影响.生态学报，2007，27(11):4547-4554.

［13］ 但建国，陈常铭.食料条件对稻纵卷叶螟生长发育和繁殖的影响.植物保护学报，1990，17(3):190-199.

［14］ 薛俊杰，刘芹轩.水稻品种对稻纵卷叶螟的抗性鉴定.植物保护学报，1987，14(1):21-27.

［19］ 翟保平，程家安，黄恩友，商晗武，郑雪浩，吴建，吕旭剑.稻水象甲的卵子发生-飞行共轭.生态学报，1999，19(2):243-249.

［20］ 张孝羲，周威国，耿济国，苏庆玲，朱玉成，汤金仪.稻纵卷叶螟成虫迁飞与能源物质的研究.植物保护学报，1983，10(3):153-159.