白蜡属种间杂交种F1的种子性状变异分析

郭睿达，曾凡锁，詹亚光*，李淑娟耿慧杰，张桂芹，姚盛智，徐云刚

（1.东北林业大学生命科学院，哈尔滨150040;2.东北林业大学林学院，哈尔滨150040;3.黑龙江省带岭林业科学研究所，黑龙江伊春 153000）

近年来，在林木杂交育种的策略上有很大的发 展。在林木杂交育种的早期都用种内随机遇到的、未经选择的个体作杂交亲本，而研究的主体是对F1的选择，这种策略可称为CS（Cross和Selection）二阶段育种程序。近30 a的林木遗传研究发现，种内变异在多水平上，即在产地间、群体间、个体间和个体内广泛存在，学者们开始修改杂交育种策略，以便把群体间和群体内基因型的变异都用于杂交亲本选择，从而使杂交育种进入了SCS（Selec－tion、Cross和Selection）三阶段育种时代。后来，为了使育种策略由一次性短周期育种研究向以轮回选择为基础的多世代长期改良方向发展，育种学家提出了在两个杂交用亲本种中先进行配合力测定和改良，再用高配合力基因型作种内和种间杂交亲本的育种策略，可称作 BSCS（Breeding、Selection、Cross 和 Selection）四阶段育种程序［1－2］。

为了更科学地选择、选配杂交亲本，提高育种的预见性，近年来，重视加强了遗传规律的研究，以了解亲属之间的关系。分子标记技术的发展也为杂交育种这一古老的方法注入了新的活力［3－4］。

许多白蜡属内的树种都具有十分优良的生物性状。例如:水曲柳是优质木材，木材硬度强，用途广泛，耐寒耐盐碱，抗虫能力强，经济价值较高等;绒毛白蜡繁殖容易，适应性强，耐盐碱，耐瘠薄，耐修剪，耐水湿，抗病虫害，抗有毒气体，树形美观，是城市绿化、农田林网化的优良树种［5－6］。小叶白蜡的树形美观，树势挺拔，抗寒抗旱性强，较耐盐碱，是干旱地区较好的绿化树种，同时也是理想的园林树种，应用非常广泛［7］。大叶白蜡抗旱性强，生长迅速，根系发达，防冲固土作用好，是营造水土保持林的良好树种［8］。如果能够成功实现这些白蜡属树种的种间杂交，选育出汇集这些亲本优良生物性状的杂种F1代，将对我国林木新品种的选育起到巨大的推动作用。然而白蜡属种间杂交报道极少，仅见欧洲白蜡和美国白蜡的成功报道，尚未见水曲柳与白蜡属其他树种的种间杂交的报道［9－11］;目前仅本研究团队报道获得水曲柳与大叶白蜡、小叶白蜡和绒毛白蜡的种间杂交种。前期工作已经证明杂交种在抗旱、耐盐碱及生长性状均显示出明显的杂种优势，但尚未对种子性状进行研究。本研究通过对已经获得的黑龙江省当地水曲柳与绒毛白蜡、小叶白蜡和大叶白蜡的不同种源和不同无性系之间进行种间杂交所得到的杂交种的种子性状（千粒重、翅长、翅宽和翅长/翅宽）的变异进行分析比较，进而从杂交种F1的种子性状方面研究其杂种优势及不同亲本种源和不同亲本无性系对杂种后代的影响。

1 试验材料及方法

1.1 试验材料

母本水曲柳（Fraxinus mandshurica）为取自黑龙江省带岭的种源;父本分别为大叶白蜡（取自新疆和北京种源），绒毛白蜡（取自天津和盘锦种源），小叶白蜡（取自新疆和北京种源）。每种作为亲本的白蜡树种包括不同的无性系。杂交种为母本水曲柳与不同白蜡树种、不同种源父本的杂交种F1和不同无性系的母本和父本间的杂交种F1。本试验的材料为以上亲本和杂交种F1的种子。

1.2 试验方法

每种杂交组合得到的杂交种F1代及亲本的种子成熟采收后统计得到种子的千粒重、翅长、翅宽和翅长/翅宽这些特征性数据。每个处理3次重复。

用SPSS软件对得到的种子性状方面的数据进行方差分析，比较杂交种和亲本的异同。

2 结果与分析

2.1 不同种间杂交种F1代及亲本的自由授粉子代种子性状分析

水曲柳与3种白蜡的杂交种F1及亲本的自由授粉后代的种子性状调查结果见表1。

表1 水曲柳与3种白蜡的杂交种F1及其亲本的种子性状调查结果Tab.1 The survey results of the traits of seeds on the hybrid F1 between Fraxinus mandshurica and three kinds of Fraxinus chinensis

由表1可知，水曲柳与三种白蜡的杂交种F1的种子千粒重、翅长、翅宽和翅长/翅宽均高于亲本。说明水曲柳与三种白蜡的种间杂交种在种子性状方面具有杂种优势。方差分析结果表明，水曲柳与三种白蜡种杂交得到的杂交种的种子性状没有显著差异，说明以不同白蜡树种为父本对杂交种F1

的种子性状没有显著影响。

2.2 父本的种源不同对杂交种F1种子性状的影响

母本水曲柳与不同种源父本杂交得到的杂交种F1的种子性状见表2。

表2 与不同种源父本杂交得到的杂种F1的种子性状调查结果Tab.2 The survey results of seed traits of hybrid F1 hybridizing with male parents of different provenances

对与不同种源父本杂交的杂种F1的各类种子性状的调查数据进行了方差分析和多重比较，结果表明，这6种不同杂交组合中，任何两种杂交组合间杂种F1代的种子性状的差异均不显著。这说明父本种源的差异对杂交后代的种子性状没有显著影响。

2.3 母本基因型对杂种F1代种子性状的影响

以新疆大叶白蜡的雄株为父本，比较其与母本水曲柳的9个株系的杂交种F1代的种子性状。

父本新疆大叶白蜡与不同基因型母本杂交的杂种F1代的种子性状调查结果及多重比较结果见表3和4。由表3可知，父本新疆大叶白蜡与9种母本基因型杂交得到的杂交种F1的种子的千粒重变异幅度为 82.60～54.54 g，翅长变异幅度为33.27 ～26.48 mm，翅宽变异幅度为 9.09 ～ 6.80 mm，翅长/翅宽的变异幅度为 4.51～2.92。方差分析及表4的多重比较结果表明，这9种杂交组合的杂交种F1的种子的千粒重、翅长、翅宽和翅长/翅宽的差异均极显著。说明母本基因型不同对杂交种F1的种子性状有比较明显的影响。

表3 与不同基因型母本杂交的杂种F1代种子性状调查结果Tab.3 The survey results of the traits of seeds of hybrid F1 hybridizing with female parents of different genotypes

表4 9种杂交组合的多重比较结果Tab.4 Multiple comparisons of nine hybridized combinations

2.4 父本基因型对杂种F1代种子性状的影响

以新疆大叶白蜡为例，在母本相同的情况下，分析比较7个不同父本基因型对不同杂交组合的杂种F1的种子性状的影响。

母本新疆大叶白蜡与不同基因型父本杂交的杂种F1代的种子性状及多重比较结果见表5和表6。

表5 与不同基因型父本杂交的杂种F1代种子性状调查结果Tab.5 The survey results of the seed traits of hybrid F1 hybridizing with male parents of different genotypes

表6 7种杂交组合的多重比较结果Tab.6 Multiple comparisons of seven hybridized combinations

由表6可知，母本新疆大叶白蜡与7种不同父本基因型杂交得到的杂种F1的千粒重的变异幅度为70.49 ～ 61.00 g，翅长的变异幅度为 31.07 ～28.15 mm，翅宽的变异幅度为 7.78 ～ 7.44 mm，翅长/翅宽的变异幅度为4.15～3.65。方差分析及表4的多重比较结果表明，7种与不同基因型父本的杂交组合得到的杂种F1代种子的千粒重、翅长、翅宽和翅长/翅宽均差异不显著，而且7种杂交组合中任何两种杂交组合之间的种子性状均差异不显著。说明父本基因型不同对杂交种的种子性状没有显著影响。

2.5 花粉经高压静电场处理对杂交种F1代的种子性状的影响

以水曲柳与新疆大叶白蜡的杂交组合为例，花粉经过适宜高压静电场处理的杂交种F1代和花粉未经过高压静电场处理的杂交种F1代的种子性状比较结果见表7。

由表7可看出，花粉经过适宜高压静电场处理的杂种F1代的千粒重、翅长、翅宽和翅长/翅宽这4个种子性状的结果没有明显差异。说明花粉经过适宜高压静电场处理对杂交后代的种子性状没有明显影响。

表7 杂种F1代的种子性状Tab.7 The seed traits of hybrid F1

3 讨论与建议

以不同白蜡树种作父本，及父本种源或基因型不同对杂种F1代的种子性状均没有显著影响而母本基因型对杂种F1代的种子性状影响很大;一方面可能由于杂交组合尚少、花粉由新疆运到黑龙江生命力下降，另一方面，可能种皮和种翅由母本形成，因此其基因型的作用更大的缘故。花粉经适宜高压静电场处理后对杂种F1代的种子性状没有显著影响，可能是因为种子性状主要由母本决定，而花粉是来源于父本。

本试验是水曲柳分别与白蜡属内的3个不同品种进行种间杂交的，这样一来亲本在遗传基础、地理位置和生态差异等方面就具有非常大的差异。在地理位置和生态差异方面的大跨度的种间杂交一定会增加种间杂交育种的难度，不过同时也必将会获得更多、更丰富的遗传变异。本研究所涉及的白蜡属种间杂交获得的杂交组合数量和杂交种子数量都很多，如此丰富而多样的遗传变异为杂交种F1代优良基因型的选择提供了可能。探讨杂交种在种子性状上所具有的优势，将为白蜡属种间杂交的杂种优势研究积累实验资料。可以利用此杂交优势，从中筛选出抗旱、抗寒、抗盐碱性等抗逆性更强，品质更好的优良杂交新品种。然而，通过杂交育种所取得的杂交种子只是开始，杂种只有经过培育、鉴定，最后选育出具有优良品质的杂交品种，才能真正的实现杂交育种的目的。

由于通过杂交育种所得后代的杂种优势不是任何阶段都会表现出优势，而是只能在其发育的某个阶段表现出来;再者，杂交种不是在任何环境下都能够优于亲本，表现出其杂种优势。此外，杂交种的优良性状也不一定在杂种苗的幼年阶段就会全部表现，而是需要经过很长一段时间的生长发育之后才能逐步显现其优势，所以要确定杂交种是否在种子性状方面具有杂种优势，要经过长时间的观察，记录其数据，并对所得数据进行综合的分析和比较之后才能得出结论。所以在对杂种优势的估计方面必须谨慎。对性状表现优良的无性系，要挑选出来进行区域化栽培试验之后才能得出最后结论。

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