不同云南小麦种质资源的全生育期抗旱性及与主要农艺性状的相关性

周国雁，伍少云

(云南省农业科学院 生物技术与种质资源研究所，云南省农业生物技术重点实验室，农业部西南作物基因资源与种质创制重点实验室，云南 昆明 650205)

小麦作为云南省的主要粮食作物之一，在当地农业可持续发展和人们的食物生产与安全中有着举足轻重的作用.但是，土壤和大气干旱一直是制约当地人们食物安全的重要自然因素.云南省位于中国西南边陲，虽不属于干旱地区，但每年10月至翌年5月的冬半年为当地的旱季，其降雨量大多只有夏半年的10%～20%.当地小麦生长的整个阶段也因此都处在这个严重缺水的旱季之中.在1972—2007年的36年间，昆明地区的小麦在拔节、孕穗、抽穗和开花期的降水亏缺率分别达73.0%、72.4 %、83.5%和78.0%［1］.更为严重的是，在当地常年播种的小麦面积中约2/3 左右又处于无灌溉设施、纯雨养农业的山地、坡地生态条件下.因此，干旱一直是影响该省小麦产量持续增长的关键自然因素之一，2009—2010年，该省播种的42.5 万hm2小麦中就有20 万hm2(约占47%)因遭受特大干旱而成灾，按当年该省小麦平均单产计算，单绝收面积1.17 万hm2就损失小麦产量达3 万t 左右.

作物的抗旱性是受多基因控制的数量性状［2］.作物在遭受水分亏欠时，会表现出如加快生育进程、卷曲叶片、关闭气孔、减少蒸腾和维持较高叶片持水力等一系列的生理和形态变化以达到逃旱、避旱和耐旱［2］生存与繁衍的目的.国内外的研究表明，鉴定、筛选出抗旱性强的亲缘材料并培育抗旱新品种，是提高作物本身抵御自然干旱的有效措施之一.为此，许多学者从不同角度提出了多种鉴定作物抗旱性的方法［3-5］和指标［6-8］.冀天会等［9］和刘桂茹等［10］在灌水和旱棚条件下，研究和比较了137 个小麦品种的抗旱系数、干旱敏感指数和抗旱指数3 个抗旱性产量指标.程加省等［11］和周桂莲等［12］研究和评价了云南近期育成和大面积推广的几个旱地小麦品种的水势、保水力、叶绿素含量、游离脯氨酸含量等抗旱性生理指标.勾宇宏等［13］研究了3 个云南小麦品种10 个性状与抗旱性之间的关系.然而，目前鲜见以抗旱指数直接发掘高产、抗旱的云南小麦种质资源的文献报道.本文按照小麦抗旱性鉴定评价技术规范(GB/T21127—2007)［14］，鉴定并分析了不同类型的云南小麦种质资源的全生育期抗旱性及与主要农艺性状的相关性，旨在为云南旱地小麦新品种选育筛选出优异抗源，并为利用形态指标辅助鉴定品种、品系及杂交低世代材料的抗旱性提供可行性.

1 材料与方法

1.1 参试材料

试验材料为云南省作物种质中期库保存的云南地方小麦品种和过时品种或品系.其中，地方品种包括圆锥小麦18 份、硬粒小麦6 份、密穗小麦20 份、云南小麦41 份和普通小麦82 份，普通小麦过时品种或品系包括20 世纪60年代至90年代末选育、引进的品种或品系共29 份.对照品种为云南省农业科学院粮食作物研究所于20 世纪80年代中期以后选育的云麦39 号(ck1)、云麦42 号(ck2)和云选11-12(ck3).其中云麦39 号和42 号分别是1994 和1999年云南省审定的旱地小麦良种和云南省旱地小麦良种区试的对照品种，云选11-12 则是2003年审定的田麦良种和2005—2011年云南省田麦良种区试的对照品种.

1.2 鉴定方法

按GB/T21127—2007 的规定和要求，设计了自然水分胁迫和人工浇水处理(对照)2 组田间试验.2组试验均为随机区组，3 次重复，每份材料为1 小区，小区面积2 m2，并均匀播种200 粒可发芽种子.播种后，2 组试验均被人工浇水以保证正常出苗.出苗后，胁迫处理不再人为补水，并任其处于自然水分胁迫状态下;对照处理则在分蘖、拔节、抽穗开花及灌浆期间人为浇水，以保证0～50 cm 土层田间持水量80%左右.田间调查了2 组试验材料的基本苗、生育期、株高、有效分蘖数和穗长等主要农艺性状，并于收获后采集穗粒数、千粒质量和小区产量等数据.

1.3 评判抗旱性的指标

以兰巨生等［15］提出、胡福顺［16］修订和GB/T21127—2007［14］规定的抗旱指数(IDR)，评价每份参试材料的全生育期抗旱性.

式中，Y待测和Y对照分别为待测材料和对照品种在水分胁迫(旱地)条件下的籽粒产量，y待测和y对照分别为待测材料和对照品种在浇灌(水地)条件下的籽粒产量.该公式也可进一步变化为

式中，Y待测y待测-1和Y对照y对照-1分别是待测材料和对照品种的抗旱系数(CDR).

IDR越大，则待测材料的抗旱性也越强.具体分级为:IDR≥1.3，极强;1.3＞IDR≥1.1，强;1.1＞IDR≥0.9，中等;0.9＞IDR≥0.7，弱(S);IDR＜0.7，极弱.

2 结果与分析

2.1 鉴定出的标准对照品种及筛选出的抗旱种质

当对照品种为云麦39 号，参试材料中有66 份(含ck2)的IDR达到抗旱性强或极强的标准，占198份材料(含ck2 和ck3)的33.3%，中抗及以下的占66.7%.以云麦42 号为对照品种，则有48 份材料的IDR≥1.1，占198 份材料(含ck1 和ck3)的24.2%，中抗及以下的占75.8%(表1).而以云选11-12 为对照品种，则有145 份材料的IDR≥1.1，占198 份材料(含ck1 和ck2)的72.3%，中抗及以下的只占26.8%.由此可看出，云麦42 号的全生育期抗旱性是最强的，云麦39 号次之，而云选11-12 最弱.所以，云麦42 号是目前筛选云南小麦种质资源全生育抗旱性的标准对照品种，表1 是以该品种为对照鉴定和筛选出的抗旱性强和极强的种质资源.

2.2 不同小麦种质资源的抗旱指数差异

从抗旱指数的变幅和均值(表2)看，在5 亚种6类不同的云南小麦种质资源中，变幅和均值最大的是圆锥小麦，其次是密穗小麦和云南小麦，虽然硬粒小麦的变幅最小，但均值要较普通小麦地方和过时品种更高.所以，在这6 类材料中，圆锥小麦的全生育期抗旱性是最强的，密穗小麦和云南小麦次之，而普通小麦过时品种或品系最弱.

SPSS v.19 软件的进一步分析表明，抗旱指数在6 类材料间存在显著差异性(F=6.825，P=0.000＜0.01).硬粒小麦显著不及圆锥小麦，而与其他4 类处于同等水平(表3);圆锥小麦显著或极显著强于云南小麦、普通小麦地方品种和过时品种，并与密穗小麦相当;密穗小麦极显著强于普通小麦地方品种和过时品种，与其他3 类相当;云南小麦也极显著强于普通小麦地方品种和过时品种，但是显著弱于圆锥小麦，并与硬粒小麦和密穗小麦相当;普通小麦地方品种极显著弱于圆锥小麦、密穗小麦和云南小麦，与硬粒小麦和过时品种无明显差异.所以，这6 类材料的全生育期抗旱性强弱关系，依次为圆锥小麦＞密穗小麦＞云南小麦＞硬粒小麦＞普通小麦地方品种＞普通小麦过时品种.

2.3 抗旱指数与主要农艺性状的相关性

在以云麦42 号为标准对照品种筛选出的抗旱性强和极强的材料中，抗旱指数与自然胁迫(旱地)条件下的每穗粒数(r=0.525*，P=0.018＜0.05)和千粒质量(r=-0.719＊＊，P=0.000＜0.01)有显著和极显著正、负相关性，而与株高(r=-0.150，P=0.528)、单株有效分蘖(r=0.092，P=0.701)、穗茎节长(r=0.040，P=0.865)和穗长(r=0.362，P=0.116)等无明显的相关性;与浇灌(水地)条件的单株有效分蘖(r=-0.399＊＊，P=0.005＜0.01)和千粒质量(r=0.342*，P=0.017＜0.05)也有极显著和显著负、正相关性，而与株高(r=-0.146，P=0.322)、穗茎节长(r=0.110，P=0.457)、穗长(r=-0.029，P=0.842)和每穗粒数(r=0.018，P=0.903)等也无显著相关性.因此，在水、旱2 种条件下，单株有效分蘖数、穗粒数和千粒质量传递出的抗旱性信息有所差异.在旱地条件下，每穗粒数多、千粒质量低的材料抗旱指数越大，抗旱性也越强;而在水地条件下，则是每穗粒数少、千粒质量高的材料抗旱性才越强.

表1 以云麦42 号为对照筛选出的抗旱性强的资源材料Tab.1 Higher drought-resistant ability materials compared with Yunmai 42

表2 参试材料的抗旱指数的变幅及均值Tab.2 Variations and mean of the drought resistance index of materials tested

表3 参试的6 类材料抗旱指数的差异显著性比较1)Tab.3 The comparisons on drought resistance index of six types of materials

3 讨论与结论

3.1 适宜云南小麦品种或种质资源全生育期抗旱性鉴定的对照品种

GB/T21127—2007［14］规定了适用于小麦全生育期抗旱性鉴定的对照品种为“同级旱地区域试验应用的对照品种”.其目的在于能够将参加抗旱性鉴定的材料的产量同当地区域性试验的品种的产量进行比较［9］.在本文应用的对照品种中，云麦42 号的全生育期抗旱性是最强的，与程加省等［11］采用游离脯氨酸含量鉴定的结果一致，可作为云南省目前鉴定和筛选抗旱性强的小麦亲缘材料的标准对照品种;而云选11-12 因其适宜种植在灌溉生态条件下，所以其抗旱性较弱，但可作为不抗旱或抗旱性弱的材料的标准对照品种.

3.2 不同亚种或类型的云南小麦种质资源有不同的抗旱性表现

抗旱指数在5 个亚种6 个类型之间有显著差异.这不仅支持了以根系和叶片卷曲度为抗旱性鉴定指标，获得的圆锥小麦较普通小麦更抗旱的观点［7］，而且也证明了云南地方小麦品种由于长期被种植在无灌溉条件的山地、坡地环境下，应较现代育成品种或品系，尤其是处于灌溉生态型下的田麦品种更抗旱的感性认识.

3.3 抗旱指数是鉴定小麦全生育期抗旱性的理想指标

抗旱指数不仅反映了待测材料对水分或干旱环境的敏感程度，而且兼顾了高产潜力［9］.在本文的199 份参试材料(含ck1、ck2 和ck3)中，有102 份(占51.3%)材料的抗旱系数接近、甚至大于1，但其中只有48 份、占24.2%(除ck2 外)的材料才是抗旱育种需要的抗旱性强、高产的抗源.显然，用抗旱指数作为鉴定小麦全生育期抗旱性的指标不仅更加符合抗旱、高产的育种目标，也符合生产上对抗旱、高产品种的要求.

3.4 单株有效分蘖数、穗粒数和千粒质量是鉴定小麦全生育期抗旱性的有效形态辅助指标

大量的研究表明，小麦植株地上部分的农艺或形态性状，如结实小穗数、千粒质量、茎节数、穗长、穗粒数、退化小穗数［13］，株高［7，13］，叶片气孔数［7］，叶片形态结构［6，17］，株型紧凑度［6，17］，芒性和穗茎节长［6］等都可用作鉴定抗旱性的形态指标，但是经济产量才是作物抗旱性最重要的体现［9，18-19］，也是育种和生产最终追求的目标［9］.本文得出的抗旱指数与单株有效穗数、穗粒数和千粒质量之间有显著和极显著相关性，说明这3 个性状不仅可用作鉴定小麦品种或品系全生育期抗旱性的形态辅助指标，也可用于杂交低世代对抗旱株系的筛选.因为这3 个性状本身就是构成小麦产量最主要的因素、属于抗旱性鉴定的产量指标范畴.

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