盐碱地杂交榛光合作用日变化及其与环境因子的关系

罗青红　史彦江等

摘 要： 【目的】为了比较分析盐碱地6个杂交榛品种的光合参数日变化差异及其与环境因子的关系，【方法】以新疆察布查尔县盐碱地中栽植的杂交榛幼树为材料，对其生长旺盛期光合参数的日变化特征进行了测定，并对净光合速率与诸影响因子的相关性进行了分析。【结果】‘新榛3号和‘新榛2号的净光合速率（Pn）日变化呈“双峰”型曲线，其他品种为“单峰”型，一天中最高峰值均出现在12：00；‘新榛3号的日光合累积值（PD）最大，显著高于其他品种，且该品种的日均水分利用效率（WUELD）（3.74 μmol·mmol-1）也显著高于其他品种。出现光合午休的‘新榛2号和‘新榛3号，前者以受气孔限制为主，后者则主要受非气孔因素限制。6个品种的Pn与光合有效辐射（PAR）极显著正相关性；‘新榛3号、‘新榛4号及‘辽榛3号3个品种的Pn与大气CO2浓度（Ca）显著正相关；气温（Ta）对Pn的影响表现为负相关；Pn与大气相对湿度（RH）和叶片蒸汽压亏缺（VpdL）有一定的相关性，但不显著。【结论】‘新榛3号和‘新榛2号对盐碱土壤表现出较其他品种更强的光合适应性。

关键字： 杂交榛； 光合作用； 日变化； 盐碱地； 环境因子

中图分类号：S664.4 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2013？雪04-0627-07

土壤盐渍化是抑制果树生长、降低果树产量和品质的重要环境因素之一。我国有盐渍土总面积约3600万hm2，占全国可利用土地面积的4.88%[1]。位于我国西部的新疆地区，由于受干旱气候和封闭内陆盆地的影响，光照长昼夜温差大，成为我国盐渍化土壤的集中分布区之一[2]，现有耕地中31.1%的面积受到盐碱危害，盐碱土地总面积达847.6万hm2[3]，且在不断增加。如何利用和开发盐渍化土壤，成为我国农、林业生产中十分迫切和重要的任务。目前生物措施是盐碱地综合治理中的主要方面，发掘更多的耐盐碱植物，尤其具有经济效益的耐盐碱植物材料是当前抗盐碱性研究的重要内容。果树不同种间、生态型间、甚至不同的个体之间其耐盐碱性都存在明显的差异[4]。因此，积极探索杂交榛不同品种间的抗盐碱性对榛子优良品种的推广栽培具有十分重要的意义。

平欧杂交榛（简称杂交榛）是平榛（Corylus heterophylla Fisch.）和欧榛（C. avellana L.）的杂交种，具有果大、丰产且极抗寒的优良特性，已在全国10余个省区推广种植。新疆2001年成功引种杂交榛，近几年呈迅猛发展之势，现有栽植面积已超过1 350 hm2，在国内仅次于辽宁省而位居第二。过去主要选择土壤、气候等立地条件均较好的成熟农耕地中栽植，并对其生长发育、开花结实习性，以及抗寒、抗旱适应性[5-8]进行了研究，筛选出了适应性强、产量高的优良品种进行推广。目前，新疆榛子产业的发展正从生境较好的区域向自然环境较为恶劣、土壤盐渍化程度较高的新开荒地转移。因此，杂交榛对盐碱地的适应性研究及抗盐碱品种的选择是实现杂交榛在新疆盐碱区大面积推广的前提。本试验选择了具有代表性的盐碱地榛子幼树园，通过对其光合生理指标的测定，研究盐碱地杂交榛不同品种间的光合适应性差异，为抗盐碱品种的筛选和抗盐碱生理机制的研究提供理论依据，为杂交榛能够在盐碱地栽植并综合治理应用提供科学指导。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验设在新疆省察布查尔县城镇蒙霍尔村（E 81°08′45″，N 43°45′18″），位于山前洪积平原地带，属伊犁河谷倾斜平原区。平均海拔720 m，多年平均降水量200～250 mm，多年平均气温5.0～7.5 ℃，≧10 ℃积温为3 800～2 800 h，年蒸发量1 400～1 630 mm。土壤为沙壤土，有不同程度的盐化和碱化特征，天然优势植物群落为芦苇和羊草。对试验区0～60 cm土层土壤理化性质测定显示： 土壤中水溶性盐分总量随着土层的加深而升高，平均为1.34%；盐分组成以硫酸盐和碳酸盐为主，含量分别为0.88%和0.02%；氯化物含量较少（0.01%）；阳离子中Na+含量最高；随着土层加深，pH值也从8.44逐渐上升至8.89。

1.2 试验材料

选择新疆目前广泛推广的两年生幼树作为试验对象，共6个品种： ‘新榛1号（原代号84-254）、‘新榛2号（原代号82-11）、‘新榛3号（原代号84-310）、‘新榛4号（原代号82-15）、‘辽榛3号（原代号‘辽榛3号）、‘辽榛8号（原代号81-21）。每个品种随机选择生长基本一致的6株树作为样株，平均株高为（86.85±1.2） cm，地径为（13.72±0.59） cm，每株树在南侧枝条上选择一片成熟功能叶进行挂牌标记。

1.3 光合作用测定方法

1.4 数据处理

2 结果与分析

2.1 气象因子日变化特征

2.2 光合参数日变化规律比较

2.3 净光合速率与生态因子的相关性分析

参试6个杂交榛品种的Pn与Tr、Ls、Ci、Ca、PAR、Ta、RH和VpdL的相关系数见表1。整体来看，参试杂交榛的Pn与Tr的相关系数为0.593～0.780，均表现为极显著的正相关关系；Pn与Ls的相关系数为0.241～0.535，其中‘新榛1号、‘新榛3号及‘辽榛3号达到显著水平，其他品种呈不显著的正相关关系；Pn与Ci呈负相关关系，相关系数在-0.488～-0.197之间，其中‘新榛1号和‘新榛3号达到了显著水平。同时，6个品种的Pn与PAR的正相关性均达到了极显著水平；Pn与Ca的关系在‘新榛3号、‘新榛4号及‘辽榛3号3个品种中表现为正相关，且为显著；Ta对Pn的影响表现出负相关关系，其中‘新榛2号不显著，‘辽榛8号显著，其他品种表现为极显著。此外，Pn与RH和VpdL有一定的相关性，但均不显著。

3 讨 论

植物光合作用的日变化是一天内各种生理生态因子综合效应的最终反映，其结果可作为分析环境因素影响植物生长和代谢的重要依据[10-11]。在自然条件下，植物光合作用的日变化曲线大体上有2种类型： 单峰型和双峰型[12]。李延菊等[13]研究发现，扁桃叶片的净光合速率日变化呈双峰形曲线，峰值在10：00，次峰值出现在16： 00，在10： 00—15： 00之间有午休现象；袁继存等[14]研究发现，在盐胁迫下2个苹果品种净光合速率日变化基本为双峰曲线；张燕林等[15]研究显示宁夏红枣净光合速率日变化趋势为双峰型曲线；郑元等[16]研究显示刺槐叶片的净光合速率日变化呈现单峰曲线，光合速率在10： 00达最大；王志强等[17]研究发现，保护地油桃光合速率日变化由露地的双峰型曲线变为三峰型曲线。本研究结果表明，在盐碱地种植的6种平欧杂交榛幼树，‘新榛3号和‘新榛2号为“午休型”双峰曲线，而其他4个品种则为单峰曲线，近似为“一睡不醒型”。前人有研究认为“一睡不醒型”的午休类型比“严重午休型”更为强烈，对植物体的影响更大[18]，另外，‘新榛1号和‘新榛3号的Tr与Pn日变化基本同步，但其他品种叶片的Tr峰值出现的时间早于Pn，表明‘新榛1号和‘新榛3号两个杂交榛品种在盐碱土壤中生长，根系吸收水分的能力较其他品种强，抗盐碱能力较强。同时，‘新榛3号的WUE日均值高达3.74 μmol·mmol-1，显著高于其他品种，WUE高低常用来比较植物对盐胁迫所造成的渗透胁迫的适应性强弱，由此推断‘新榛3号在一定程度上既满足了自身生长对水分的需求，又有效避免环境干旱、盐碱胁迫等对其生长的抑制，起到了对逆境的主动调节作用，从而表现出对盐碱土壤的高度适应性。

“午休”现象是植物在高温强光天气下出现的普遍现象[19]，当然并不是每种植物都存在午休现象[20]。盐碱胁迫条件下，植物叶片气孔收缩，气孔导度下降，限制了CO2向叶绿体的输送和叶片水分的蒸发，从而抑制了叶片的光合作用和蒸腾作用[21-22]。秦景等[23]研究表明，沙棘净光合速率下降的原因短期内以气孔限制为主，长期则以非气孔限制因素为主。丁丽娜等[24]研究发现，低pH的盐处理下，杨树幼苗光合下降的主要原因是气孔因素，而高pH的盐处理下，光合下降的主要原因是非气孔因素。刘会超等[25]认为，盐胁迫下光合作用的下降与膜的伤害、糖的反馈性抑制及细胞内离子平衡关系的破坏有关，与气孔导度和胞间CO2浓度无关。本研究结果表明，在盐碱含量较高的土壤中栽植的杂交榛幼树，影响其午间净光合速率下降存在气孔限制和非气孔限制两方面的因素，‘新榛2号净光合速率的降低伴随着Gs下降阻止了CO2的供应，使植物气孔对叶片—空气的水蒸气压力差的降低，树干和叶片疏导组织内的水势变化敏感，直接导致气孔关闭，午间的Gs较低降低了叶片的Ci，从而导致Pn降低；而‘新榛3号由于高温使光合酶的活性受到抑制，导致CO2利用能力降低，从而使Ci升高。

相关性分析结果表明： 在盐碱度较高的土壤生境中，6个杂交榛品种叶片的Pn受Gs、Ci、Tr和PAR等生理生态因子的综合影响，其中Tr、PAR和Ta的影响是主要因素，空气RH和叶片VpdL影响最Ta气温，对‘新榛2号、‘新榛4号和‘辽榛8号来讲则是Tr率和PAR对其Pn的影响最大；比较各因子对不同品种Pn影响程度差异，可以看到Pn受Ta、Ta影响最大的是‘新榛3号，受Ca和VpdL影响最大的是‘辽榛3号，受RH影响最大的是‘新榛2号。由此可见，参试杂交榛品种的Pn日变化受到多种因素影响，在盐碱地栽培条件下，应积极采取盐碱治理措施改良土壤理化性质的同时，还应同步采取相应保护手段，改善榛园内的小气候条件，使温度降低、湿度增加等来加强榛树光合作用碳同化能力，进而促进榛树植株的生长势和后期的结实量。此外，不同品种间光合日变化特性存在差异，生产管理中应区别对待，对于其净光合速率受光合有效辐射和气温影响较大的品种，可选择在气候温凉、光照强度较低的区域栽植，且配套防护林；对蒸腾速率较大且水分利用效率较低的品种，则可在背阴面选择地块栽植，同时加强田间灌水管理。

光合作用是植物体内重要的代谢过程，由于其在植物进化过程中的稳定性而一直成为植物生理生态研究的重要内容，因此可以作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标。而植物的耐盐碱性是一种典型的数量性状，受多种因素的综合影响。诸如的遗传特性、植物的种类及品种及发育阶段，同时还与多种外界条件有关，如土壤类型、光照强度、大气湿度等因素。单靠一个性状或一项指标的测定结果，难以准确反映品种耐盐碱性的强弱。因此，在后续工作中，还需在植株水平上，必须对多个生理性状或可能多的指标来综合评价杂交榛的耐盐性，同时找出起主要指示作用的指标，筛选出具有较高耐盐碱品种，为新疆等相似盐碱土壤集中分布区耐盐碱果树树种或品种的选择提供依据。

4 结 论

‘新榛3号和‘新榛2号的净光合速率日变化呈“午休型”双峰曲线，‘新榛1号、‘新榛4号、‘辽榛8号及‘辽榛3号为单峰曲线。‘新榛2号和‘新榛3号在盐碱地中栽植具有比其他品种更强的光合适应性，‘新榛2号的净光合速率受空气相对湿度影响最大，‘新榛3号则受光合有效辐射和气温影响最大。

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