超级杂交水稻的配合力研究进展

陈小龙 ，吴 俊 ，邓启云 ，，庄 文 ，常硕其 ，吴 丹

（1.湖南农业大学，湖南 长沙 410128；2.湖南杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125；3.杂交水稻国家重点实验室，湖南 长沙 410125）

水稻是人类的主要粮食作物。我国在水稻杂种优势利用上一直处于国际领先水平，成绩斐然[1-2]。随着社会的发展，我国的耕地面积持续减少且逼近于1.2亿hm2这一保障粮食安全的红线[3]。因此，我国人多地少的国情决定了提高粮食单产是一个永恒的课题，选育超高产优质新品种是提高单产的有效途径。

1 超级杂交水稻育种的关键

实践证明，通过育种提高作物产量，可归纳出两条有效途径：一是形态改良，二是杂种优势利用。单纯的形态改良，潜力有限；杂种优势不与形态改良结合，效果较差[4]。以此为技术指导，杂交水稻强优势组合的选育关键是在培育不育系和恢复系（材料）上有所突破，因为不育系的育性稳定性和配合力的高低，恢复系的恢复力和配合力的大小，均极大影响所配组合的杂种优势的强弱[5]。这种优势的体现，对于超级杂交水稻在筛选优良亲本及选育优异杂交种的方法上，以提高单产为主攻方向，产量、品质、株型、光合等性状的配合力分析有利于确定育种目标和方向。

2 杂交水稻的配合力研究

2.1 杂交稻配合力概念及研究意义

1942年Sprague和Tatum首次在玉米作物上提出了一般配合力和特殊配合力的概念，从而拉开了配合力研究的帷幕[6]。我国学者也较早在水稻上评价一些农艺、品质等性状的配合力，实现高产优质水稻育种[7]。

配合力是指一个亲本（纯系、自交系或被测材料）与另一系列具有遗传差异的亲本所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状的表现中所起作用相对大小的度量。从概念上来分析可分为一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）。从遗传学的角度来分析，一般配合力是由基因的加性效应引起的，基因具有累加作用，可遗传的；而特殊配合力是由非加性效应引起的，基因具有显性和上位性作用以及与环境互作，没有累加作用，不可遗传，只有当特定的基因组合在一起时，才表现出杂种优势[5]。

水稻不育系和恢复系是杂交水稻配合力研究的必备材料，不同亲本的主要性状和不同性状的组合的配合力分析，对杂交水稻育种具有重要的指导作用。国内外对于不育系和恢复系的一般配合力，以及组合的特殊配合力研究结果均不一致，主是原因是各地区不同的生态条件与不同的基因型材料所致。近年来，水稻配合力研究也取得了一些进展，如王昌华等[8]研究指出杂交水稻产量受亲本一般配合力影响，主要由其特殊配合力决定。陆作楣等[9]研究结果表明亲本的配合力高低决定杂种优势的强弱。在杂交粳稻强优势组合选育中，正确选择不育系和恢复系是杂交粳稻育种的重要环节，亲本性状配合力的优劣对其所配组合能否推广应用起决定性作用[8]。但是，黄殿成等[10]认为，提高杂交粳稻竞争优势的关键是选育具有高配合力的大穗型杂交粳稻恢复系。杂交水稻的配合力研究主要反映了一般配合力与特殊配合力既相对的独立，又存在一定的关联，是衡量水稻杂种优势强弱的重要理论之一。不育系和恢复系的产量、品质、株型及光合等主要性状的配合力效应遗传大小对杂交种的配组应用范围具有重要的参考价值。

2.2 主要产量性状的配合力研究

水稻产量是由生物产量性状、经济产量性状共同作用的综合性状。在水稻栽培上，主要产量性状的变化会相应地引起水稻粮食产量的变化。因此，杂交水稻主要产量性状的一般配合力和特殊配合力分析对杂交水稻高产育种具有重要的指导意义。杂交水稻主要产量性状的一般配合力和特殊配合力分析，即分析同一组合的不同性状、相同性状的不同组合反映其产量配合力的变化规律。粟学俊、张宏根等[11-12]研究结果指出，杂交水稻的主要产量性状由亲本的一般配合力和特殊配合力共同决定。对其配合力分析，廖伏明等[13]研究表明，水稻株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株有效穗数、单株产量、抽穗期等9个性状以基因加性效应为主。而吕建群、涂诗航、谭美林等[5，14-15]研究的结果基本上一致，其中单株有效穗数、穗长等性状以基因非加性效应为主。对配合力方差贡献值分析，王昌华、宗寿余等[8，16]指出，F1大多数农艺性状受不育系影响比恢复系大，其中穗粒数、千粒重、穗长及着粒密度受恢复系影响较大。主要产量性状配合力研究表明，杂交水稻产量受亲本一般配合力影响，同时也受到亲本产量性状基因的相互作用，即特殊配合力作用。目前要实现水稻单产持续增长，应在杂交水稻育种过程中重视对不育系主要产量性状的选育和改良，改进恢复系穗长、穗粒数、千粒重等相关性状，进一步提高杂种优势利用水平。

2.3 主要品质性状的配合力研究

稻米品质直接影响水稻的商品价值、稻农的经济效益和人民的生活水平。科学改善水稻稻米品质，满足不同阶层人们的食用需求，建立合理的生活膳食结构，有利于增进人民身体健康。因此，杂交水稻稻米品质的评价与分析是育种工作的重要有机组成部分。

水稻稻米品质主要分为碾磨品质（出糙率、精米率、整精米率），外观品质（粒长、粒宽、粒厚、长宽比、垩白率和垩白度），蒸煮品质（糊化温度、胶稠度、胀饭性和香味）和营养品质（蛋白质、必需氨基酸含量等性状）等内容。对于杂交稻米质的研究，较多学者对不同地区的水稻材料进行了配合力研究，从不同角度对品质性状方面进行了分析。水稻不同品质性状在同一组合中，同一品质性状在不同的组合中的配合力是不同的，而不育系和恢复系的配合力作用程度也是不同的。大多数学者研究结果较为一致，但也有所不同，这可能与不同纬度地区的生态条件、人们食用习惯等有关。廖伏明等[17]研究三系杂交稻认为，整精米率、精米长、长宽比、垩白粒率、垩白大小、糊化温度和直链淀粉含量等性状以基因加性效应占主导地位，而糙米率、精米率、胶稠度和蛋白质含量等性状表现基因非加性效应；这与赵庆勇等[18]研究杂交粳稻的结果相类似，但是糙米率以加性效应为主。宗寿余等[19]研究两系籼型杂交稻认为，碾磨品质、外观品质性状主要以加性效应为主，其中垩白率和垩白度以非加性效应为主；陈光辉等[20]的研究也表明，两系杂交稻的糙米率以加性效应为主。对于亲本的配合力作用程度，多数学者认为杂交水稻组合外观品质、加工品质等多数性状指标受恢复系的影响大于不育系，蒸煮品质以不育系的选择至关重要[19-21]。

两系法杂交水稻稻米品质性状不同程度地受到不育系和恢复系的影响，外观品质、加工品质性状明显以基因加性效应为主，其主要是源于恢复系的一般配合力遗传，蒸煮品质主要是受不育系的一般配合力遗传。基于现阶段杂交稻育种与生产，稻米品质相对难以改善，主要是杂种F1代所结实的稻谷存在品质性状基因分离，但还是有办法在育种上采取有效的改良方法生产适合市场需求的大米。在育种方法上，恢复系应以改良外观品质和加工品质性状为主，不育系以蒸煮品质改造为主，同时不能忽略其加工品质对配组的影响。

2.4 株型性状的配合力研究

杂交水稻理想株型是超级杂交稻育种的基础，袁隆平[4]根据长江流域的生产规律及多年的研究经验，提出“形态改良与杂种优势利用相结合”的技术路线，提出理想株型的特点：高冠层，上三叶“长、直、窄、凹、厚”；矮穗层，抗倒特性；中大穗，提高稻谷产量，实现超高产。

株型包括水稻叶型、茎型、根型和穗型，叶型和茎型极易影响水稻群体的受光状况，对调节田间小气候具有重要作用。近年来，对水稻相关农作物株型研究理论比较丰富，各地区生态条件也比较复杂。杂交水稻的株型研究主要体现在理想株型与水稻超高产的关系，充分反映了水稻功能叶的叶形、叶姿以及水稻生育期动态株形的变化对水稻产量的潜在影响。通过杂交水稻配合力遗传效应分析，张毅等[22]认为，剑叶的长、宽、角度以及株高等性状的遗传主要受基因加性效应的影响，分蘖角度来自于基因加性效应和非加性效应，但以非加性效应为主。邓启云等[23]研究结果表明，剑叶、倒二叶叶宽等性状均以基因加性效应为主，其叶枕距、剑叶披垂角和剑叶比叶重等性状以基因的非加性效应为主。在超级杂交稻亲本配合力遗传方面，邓启云[24]研究指出，功能叶叶长、叶宽、叶面积、叶基角、披垂角、卷曲度及叶枕距等大多数叶片形态性状受恢复系影响比不育系更大，只有株高、穗茎长和茎集散度等少数形态性状受不育系的影响大于恢复系。

株型配合力研究表明，株叶型性状遗传特点主要以基因加性效应为主，少数性状受基因非加性效应控制。超级杂交稻育种应遵循双亲优点多，性状互补等原则，且优良性状能稳定遗传。株型育种过程中，应对不育系重视叶姿和叶形性状的筛选，恢复系加强对叶形部分性状、茎形及穗形的改良。

2.5 光合性状的配合力研究

光合作用是水稻产量形成的能量源泉。光合器官的高效作用直接影响水稻的物质积累和增产潜力。水稻光合性状的配合力分析是超级杂交稻高光效育种的重要理论基础。水稻光合性状的研究，国内外针对光合生理方面研究较多，在配合力方面研究相对较少。翟虎渠等[25]研究结果认为，叶绿素含量、饱和光强、量子效率、CO2补偿点、光合功能期、叶片寿命等性状以基因加性效应起主导作用，光合速率和气孔导度等性状主要来自基因的非加性效应，且光合速率、光合功能期、CO2补偿点和饱和光强等性状受不育系影响较大，恢复系对叶绿素含量、叶片寿命和量子效率等性状作用较大。但是，张玲等[26]认为，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度等性状来自于基因的加性效应，且杂交稻净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等性状受不育系影响较大。

杂交水稻的高光效，最大潜力的光能利用率，其主要体现于源库流协调通畅，粒叶比大，根系活力强，对水稻的光合作用具有强大的促进作用，其直接关系到水稻的超高产潜力。根据光合性状配合力的研究结果，超级杂交稻高光效育种应结合株叶形态改良，对亲本不育系和恢复系进行高光效种质资源的配置来选育高光效品种。

3 小结

超级杂交稻研究是一项系统工程，具有系统性、复杂性、持久性等特点，它是以形态改良和杂种优势利用相结合的育种方法，以不育系和恢复系作为育种载体材料，其配合力研究对筛选和创制优异的种质资源应用于育种具有重要的指导作用。

水稻育种上提高单产是前提，这在一定程度上可以缓解人口不断增长与人均耕地减少的压力；改善稻米品质，能提高人们的生活质量；而株型与光合性状的优化则是水稻单产持续上升的重要支撑点。前人对杂交水稻配合力的研究表明，杂交水稻的产量、品质、株型及光合性状等不同程度地受不育系和恢复系的共同作用，一般配合力与特殊配合力具有相对独立性，但又存在一定的联系。因此，超级杂交稻能够实现持续稳步发展，关键在于培育出育性稳定、配合力强、株型优良、光合效率高以及具有广适性的实用超级稻不育系，同时更需重视对恢复系的性状塑造。

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