崇明东滩湿地芦苇和互花米草非结构性碳水化合物质量分数的时空动态特征1)

吕媛媛 李德志 徐 洁 许丽丽 高锦瑾 潘 宇 赵美霞 程立丽 王 浩 何莹莹

(华东师范大学，上海，200062)

碳水化合物作为植物光合作用的主要产物，主要可以分为结构性碳水化合物(主要用于植物体的形态建成，如木质素、纤维素)和非结构性碳水化合物(non－structural carbohydrates，NSC，参与植株生命代谢的重要物质，如葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖、淀粉)。植物组织中NSC质量分数是植物碳吸收(光合同化)与碳消耗(生长与呼吸消耗)关系的一种量度，可以反映植物生长利用的物质水平［1－3］。植物体内贮存的NSC在植株体内的代谢，很大程度上影响着植株的生长发育及对环境的响应方式［4－5］。它的代谢过程除了受植物本身的遗传特性影响以外，环境因子、养分因素及人为因素等也都影响着植物体内NSC的变化。分析植物体内NSC的变化，可以在一定程度上为分析揭示植物对某一特定生境的适应机制提供重要线索。

在上海崇明盐沼湿地，芦苇(Phragmites australis)作为本土种长期存在，并且在维护湿地生态系统的结构和功能方面发挥了重要作用;互花米草(Spartina alterniflora)作为禾本科米草属的多年生草本植物，原产于北美洲中纬度海岸潮间带，自加拿大魁北克沿大西洋海岸直达佛罗里达及得克萨斯州均有分布［6－8］。因其具有独特的保岸护堤、促淤造陆等生态功能，我国于1979年将其引进。目前，在我国东部沿海地区从南到北均有其分布，分布区跨越近22个纬度［9］。自1995年崇明东滩人工引进互花米草以来，互花米草逐渐在东滩定居，分布下限达到海三棱藨草(Scirpus mariqueter)带，并有向中高潮位的芦苇群落迅速扩散的趋势，目前，已与芦苇、海三棱藨草形成了强烈的竞争态势［10］，在很多地段，形成了大面积的单优植被。沿潮位梯度的不同地段，互花米草与芦苇形成激烈程度不同的种间竞争格局。对于这一竞争格局的形成原因，正在引发众多研究者们广泛的研究兴趣。笔者认为，生长于崇明盐沼湿地的互花米草和芦苇，它们适应生境的能力和方式可能各有不同，这导致其在自身生存的过程中和与其他种间竞争过程中的表现，以及在群落中的地位和作用均可能有所不同。对于不同植物在群落中的表现可以从通过群落调查直观地分析出来，但是对于隐藏于表象背后机制的分析，则可能需要通过深入的多方面的探究才能获得解析。通过分析处于不同生境条件下的不同植物体内的非结构性碳水化合物质量分数的变化，或许可以为分析盐沼湿地环境中不同植物的适应机制提供有益的信息。

基于此，文中研究了崇明东滩湿地外来植物互花米草和本土植物芦苇不同器官中的非结构性碳水化合物质量分数沿潮位梯度的空间变化和随生长季节的时间变化特征，旨在从该角度为探索芦苇和互花米草对于东滩湿地的生理生态适应机制提供参考依据。

1 研究地概况

崇明东滩湿地位于长江口崇明岛最东端(31°25'～33°38'N，121°50'～122°05'E)，属北亚热带海洋性气候，温和湿润，四季分明。平均日照时数为2 138 h，太阳总辐射量为4 400 MJ·m－2。年均气温为15.3℃，最热月份为7—8月份，月平均气温为26.8℃;最冷月份为1—2月份，月平均气温为3.5℃。全年平均无霜期为320 d，年均降水量为1 022 mm，相对湿度为82%［11］。

东滩处于中等潮汐河口，附近水文条件变化明显，季节性较强，多年平均潮差为2.76 m，潮差界于2～4 m，属非正规半日潮型。东滩处于长江盐度平面分布上较高部位，受潮汐涨落和大小潮变化影响大，平均盐度0.165%，一般冬季比夏季高，北支水域比南支水域高，其土壤盐度波动范围通常为0.022% ～1.520%［12］。因此，潮间带高程作为一个综合因子会对植物分布及生长状况产生限制［13］。东滩湿地潮间带受河流来水、海洋潮汐及潮间带地形等因素影响，其土壤盐度存在一定时空差异。东滩湿地属于淤涨型海滩，滩面逐渐倾斜，在潮间带不同高程上淹水时间、淹水深度及盐度等条件也不尽相同。

2 材料与方法

分别于4月份(生长初期)、7月份(生长中期)、10月份(生长后期)在东滩湿地捕鱼港区域，沿潮间带低、中、高潮位，选取芦苇和互花米草2类样地。各潮位芦苇及互花米草样地的株高及密度见表1。在2类样地中分别设置3个1 m×1 m的样方，在每个样方内，随机设置3个取样点，分别随机选取长势良好且生长基本一致的完整植株，对地上部分进行完整取样，对根系采用挖掘法进行取样:在0～30 cm深度内，用小铲刀以10 cm间隔取样，放入自封袋，尽快带回实验室。根部样品需先将所带泥土洗净，然后，在75～80℃条件下烘干至恒质量，备用。

表1 各潮位芦苇及互花米草样地的株高及密度

测试方法:分别在其地上部分(S)0≤S＜50 cm(主要为茎部)、50 cm≤S＜100 cm(主要为茎部)、100 cm≤S＜150 cm(主要为叶部)、S≥150 cm(主要为叶部)，以及地下部分(X)－10 cm≤X＜0、－20 cm≤X＜－10 cm、－30 cm≤X＜－20 cm 处分别取样 0.1 g。用微型球磨机磨碎成粉末，并过100目网筛。采用蒽酮比色法［14－15］测定 NSC，包括可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖及少量溶于酒精的多聚糖)和淀粉。

数据分析:对芦苇和互花米草体内不同部位的NSC质量分数在不同潮位间、不同生长时期间分别进行方差分析，比较其显著性差异。数据统计处理及制图分别采用SAS 6.0和Excel 2003软件。

3 结果与分析

3.1 各生长季节芦苇植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

3.1.1 生长初期芦苇植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

在生长初期，芦苇植株的地下及地上部分的NSC质量分数均表现为随潮位升高而降低的趋势，且由中潮位到高潮位差异显著(P＜0.05，表2)。在各潮位生境内，芦苇植株地上部分的NSC质量分数高于地下部分，尤以叶部(S≥100 cm)质量分数最大，但地下各部分之间的差异多数较地上各部分之间的差异更为显著。

表2 各生长季节芦苇植株各部位NSC质量分数与潮位的响应关系 μg·g－1

3.1.2 生长中期芦苇植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

处于生长中期的芦苇植株，与生长初期相比，在各潮位生境内均表现出NSC质量分数在叶部(S≥100 cm)普遍升高，但在地下部分(－30 cm≤X＜0)及茎部(0≤S＜100 cm)均有所降低，其中茎部NSC质量分数降低幅度更为明显，茎部与地下部分NSC质量分数差异缩小(表2)。在生长中期，芦苇NSC质量分数在地下及地上部分仍表现出随潮位升高而降低的趋势，且在高潮位与中潮位之间差异显著(P＜0.05)，但是－30 cm≤X＜－20 cm部分除外。在各个潮位，植株各部位NSC质量分数间多数差异显著(P＜0.05)。

3.1.3 生长后期芦苇植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

在生长后期，芦苇植株各部位的NSC质量分数整体上表现为低潮位大于高潮位，与生长初期及中期相比，处于生长后期的芦苇植株各部位的NSC质量分数有所升高，地上部分NSC质量分数升高更为明显，且叶部(S≥100 cm)质量分数升高幅度最大(表2)。地下与地上部分NSC质量分数差距加大。通过比较植株不同部位的NSC质量分数在同一潮位上变化，可以看出，在各个潮位，植株各部位NSC质量分数间的差异多数达显著程度(P＜0.05)，且低潮位植株各部位NSC质量分数间的差异仍较其他潮位上更为显著(P＜0.01)。

3.2 各生长季节互花米草植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

3.2.1 生长初期互花米草植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

在生长初期，互花米草植株地下及地上部分的NSC质量分数均表现出随潮位升高而降低，且差异显著(P＜0.05)，尤其在－20 cm≤X＜－10 cm 部位差异极显著(P＜0.01，表3)。各潮位互花米草植株地上部分NSC质量分数高于地下部分，且茎部(0≤S＜100 cm)NSC质量分数较叶部(S≥100 cm)偏高。在各个潮位，植株各部位NSC质量分数多数差异显著(P＜0.05)。在低潮位，植株各部位NSC质量分数间的差异较在其他潮位更为显著。

表3 各生长季节互花米草植株各部位NSC质量分数与潮位的响应关系 μg·g－1

3.2.2 生长中期互花米草植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

处于生长中期的互花米草植株，与生长初期相比，在各潮位生境内，处于生长中期的互花米草植株的NSC质量分数在叶部(S≥100 cm)及地下部分(－30 cm≤X＜0)普遍升高，但茎部(0≤S＜100 cm)NSC质量分数较初期降低较多(表3)。在生长中期，互花米草植株的地下部分及地上部分NSC质量分数仍然表现为随潮位升高而降低的趋势。在高潮位，植株叶部与茎部的NSC质量分数间的差异显著，地下根茎和直立茎NSC质量分数间差异不显著;在中潮位，植株的地下根茎、直立茎和叶部的NSC质量分数间差异显著;在低潮位，植株各部位NSC质量分数间的差异程度变得更为显著。

3.2.3 生长后期互花米草植株各部位的NSC质量分数随潮位的变化

在生长后期，互花米草植株不同部位的NSC质量分数整体上仍表现为随潮位降低而增加的趋势，且差异显著(P＜0.05)，其中－10 cm≤X＜0 部位 NSC质量分数差异极显著(P＜0.01)。此外，各部位NSC质量分数均有所升高，其中叶部(S≥100 cm)NSC质量分数升高最为明显(表3)。在各个潮位，植株地下根茎、直立茎和叶部的NSC质量分数间的差异均达显著程度(P＜0.05)。

3.3 芦苇与互花米草植株NSC质量分数比较

3.3.1 芦苇与互花米草植株NSC总质量分数随潮位的变化

芦苇与互花米草体内NSC总质量分数均随潮位的降低而递增，且呈显著的线性正相关关系(芦苇:y=7.128 5x+21.669，R2=0.985，P＜0.05;互花米草:y=7.151 4x+13.071，R2=0.992 7，P＜0.05)。而且，从斜率判断，互花米草体内NSC总质量分数随潮位降低而递增的趋势更为明显。其中，在同一潮位生境内，芦苇与互花米草体内的NSC总质量分数种间差异显著(P＜0.05)。处于各潮位的芦苇及互花米草体内NSC总质量分数间均差异显著(P＜0.05，表4)。

表4 芦苇与互花米草体内NSC总质量分数随潮位、生长季节的变化 μg·g－1

3.3.2 芦苇与互花米草植株NSC总质量分数随生长季节的变化

芦苇与互花米草植株不同生长阶段体内NSC总质量分数的变化趋势是:随着生长的进行，植株体内NSC总质量分数依次递增。从生长初期到生长中期，NSC总质量分数增加均不显著(芦苇P=0.89;互花米草P=0.60);从生长中期到生长后期，NSC总质量分数增加均显著(芦苇P＜0.05;互花米草P＜0.001)(表4)。除生长后期外，在生长初期和生长中期，芦苇与互花米草体内的NSC总质量分数分别表现出显著的种间差异(P＜0.05);对芦苇及互花米草NSC总质量分数总量分别进行各生长季节间的比较，发现2种植物体内的NSC总质量分数均表现为生长中期与生长后期差异显著(P＜0.05)，而在生长初期和生长旺盛期之间差异均不显著。

3.3.3 芦苇与互花米草植株各部位NSC质量分数随植株部位的变化

芦苇与互花米草体内不同部位的NSC质量分数变化趋势是:随着植株高度的增加而递增，即由大到小的顺序为叶、茎、根，且呈显著的正相关关系(芦苇:y=1.317 1x－0.136 4，R2=0.969 6，P＜0.05;互花米草:y=0.855 9x+0.487 2，R2=0.944 8，P＜0.05);从斜率判断，芦苇体内NSC总质量分数随植株高度增加而递增的趋势更为明显。对芦苇与互花米草植株地上50 cm≤S＜100 cm，100 cm≤S＜150 cm、S≥150 cm 3个高度部位的NSC质量分数之间分别进行比较，种间差异极显著(P＜0.01，表5)。

表5 芦苇与互花米草体内NSC质量分数随植株部位的变化 μg·g－1

3.3.4 芦苇与互花米草植株地上和地下部分NSC质量分数分布

各潮位生境内，互花米草植株体内NSC总质量分数较芦苇偏低，且差异均显著(P＜0.05)，但互花米草植株地下部分NSC质量分数占植株NSC总质量分数的比例基本上均较芦苇偏高，在高潮位生境，互花米草所占比例为18.13%，芦苇为24.63%;在中潮位生境，互花米草所占比例为27.85%，芦苇为20.19%;在低潮位生境，互花米草所占比例为27.85%，芦苇为 19.86%，差异不显著(P=0.25，表6)。从表6中可看出，随着潮间带高程的升高，芦苇和互花米草植株的地下部分NSC所占比例有下降趋势。另外，互花米草地上部分茎基部中的NSC质量分数所占比例(12.60%)小于芦苇的(13.66%)，但差异不显著(P=0.08)。

表6 芦苇与互花米草植株地上和地下部分NSC质量分数分布

4 结论与讨论

植物组织中NSC质量分数的大小反映了植物碳同化与碳消耗(供应与需求)间，亦即源库关系的平衡。组织中NSC质量分数高意味着供应充足，无碳限制，而碳储备缺乏(或周期性缺乏)则意味着供给不足［16］。因此，量化研究NSC储量对于理解植物存活和生长至关重要［17］。本研究表明，随着潮间带高程的降低，芦苇和互花米草都表现出体内的NSC质量分数增加的趋势，尤其以互花米草更为明显，这可能与互花米草更强的耐盐性有直接的关系［18］。有研究表明，在盐胁迫下，大多植物表现可溶性碳水化合物质量分数增加，因为在盐胁迫下，可溶性糖既是渗透调节剂，又是合成其他有机溶质的碳架和能量的来源［19］。有研究表明，在高盐度(5%)下，互花米草叶片中可溶性糖质量分数随盐浓度增加总体上呈现上升趋势［20］。当然，潮间带是一个综合因子，除盐度外，淹水时间、深度等都会对植物NSC质量分数产生影响。尽管互花米草被认为比芦苇更加耐盐(在东滩湿地群落中的实际表现也基本如此)，但本研究的结果表明，无论在各个生长发育时期、各个部位，还是在各个潮位，几乎总是芦苇体内的NSC质量分数多于互花米草。这或许意味着，芦苇和互花米草的耐盐机制可能是由多方面因素共同作用的，植株体内NSC质量分数的变化不足以全部解释它们之间的耐盐能力的差异，或言之，芦苇和互花米草体内的NSC质量分数与它们的耐盐能力之间并不完全呈现正相关。

芦苇与互花米草体内NSC总质量分数随生长季节的变化规律表明:在植物上一年的生长后期，植株储存大量NSC，以供次年生长发育所用;而翌年植物生长初期NSC开始消耗，到生长中期时，虽然植物通过旺盛的光合作用，能够生产大量新的NSC，但是，由于供应植株生长及扩散的需要，NSC在体内积累并不多;从生长中期到生长后期，NSC再次积累，为下一年度植物节芽的萌发和分蘖的形成奠定了物质基础［21］，如此循环往复。

芦苇与互花米草植株中各部位所含NSC质量分数由大到小的顺序为叶片、茎、根，这说明空气中的CO2是东滩湿地的主要碳源，植物通过光合作用合成的碳水化合物，首先积累在叶片中，然后依次向下运输。同时，互花米草体内的NSC总质量分数低于芦苇，但互花米草地下部分NSC质量分数占全株NSC总质量分数的比例大于芦苇的，而互花米草地上部分茎基部的NSC质量分数所占比例小于芦苇的，这可能说明互花米草的根和地下根茎的生长能力、耐干扰性及基部分蘖能力要强于芦苇。有研究表明，如果植物的储藏性物质主要分布在根部，说明植物非常耐牧或耐干扰;如果主要分布在茎基部则较耐牧或耐干扰;如果主要分布在茎部及叶部则不耐牧或耐干扰［22］。如果仅从植物基部的NSC对于基部分蘖能力影响来看，可能认为芦苇比互花米草有较强的分蘖能力，但如果把根部和茎基部的NSC综合起来看，可能还是以互花米草的耐牧性或耐干扰性、耐刈割性强一些。当然，不论是植物的耐牧性或耐干扰性，还是分蘖能力，并非仅受NSC单因素的影响，而是温度、潮间带环境、人为干扰等多种因素共同作用的结果，这方面的研究仍需深化和细化。

随着潮间带高程的升高，无论芦苇还是互花米草，其地下部分的NSC所占比例均有下降趋势。说明随着高程的升高，植株体内的NSC质量分数从地下部分占优势逐渐变为地上部分占优势。东滩盐沼湿地的低潮位生境，对于互花米草和芦苇而言，均属于胁迫生境，而在胁迫生境条件下，植物的有性繁殖能力一般都会受到很大抑制，于是，依赖于根茎的克隆繁殖对策被选择，这表现为植株地下部分的NSC质量分数占优势，即植株将更多资源投资于地下部分。当随着潮位的抬升，生境条件得以改善，植株则将更多资源投资于地上部分，表现为植株地上部分的NSC质量分数占优势。植物可以动用更多资源用于地上部分的生长和有性繁殖。随着潮位高程的抬升，植物的繁殖与扩散方式有从以无性繁殖为主向有性繁殖逐渐增加的趋势(实际观察)。文中的研究结果可以对此作出解释。

在各生长发育时期、植株各部位，以及在各个潮位生境，几乎总是芦苇体内的NSC质量分数多于互花米草。随着潮间带高程的降低，芦苇和互花米草都表现出体内的NSC质量分数增加的趋势，尤其以互花米草更为明显，这可能有助于提高它们的耐盐能力，但芦苇和互花米草体内的NSC质量分数与它们的耐盐能力之间可能并不完全呈现正相关。

芦苇与互花米草植株不同生长阶段体内NSC总质量分数的变化趋势是:从生长初期到生长中期再到生长后期，植株体内NSC总质量分数依次递增。在生长初期植株消耗的NSC主要为上一年度后期所积累，从生长初期到中期NSC少量积累，再到生长后期NSC大量积累，如此循环往复。

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