莫正海,张计育,翟 敏,宣继萍,贾晓东,郭忠仁,①
〔1. 江苏省·中国科学院植物研究所(南京中山植物园),江苏南京210014;2. 南京绿宙薄壳山核桃科技有限公司,江苏 南京210007〕
薄壳山核桃〔Carya illinoensis (Wangench.)K.Koch〕又名美国山核桃、长山核桃,隶属于胡桃科(Juglandaceae)山核桃属(Carya Nutt.),是北美应用价值和前景均较为广泛的坚果树种之一。其起源于白垩纪,主要分布于美国和墨西哥北部。薄壳山核桃果仁色美味香、无涩味且营养丰富,是理想的保健食品;其木材纹理细腻、质地坚韧,可作为建筑、军工、室内装饰和制作高档家具的理想用材;其树形高大、树势挺拔,是常用的观赏遮阳和行道树种之一[1]。
薄壳山核桃雌花为穗状花序,2 ~8 朵排列于当年生枝条顶端;雄花为葇荑花序,着生于1 年生枝的叶腋内,雌雄多异熟[2]。因此,了解薄壳山核桃不同品种(系)的开花物候特性是科学配置授粉树种的基础。目前,国内已有学者对薄壳山核桃开花物候期进行了研究[3]12,[4-7],但存在涉及品系少、部分品系尚未涉及授粉树等问题,因此有必要对薄壳山核桃的开花物候期进行全面观测。
鉴于此,作者选择薄壳山核桃18 个品种(系)进行开花物候期观察(其中有7 个品种的开花物候期在国内尚未见报道),以期为薄壳山核桃各品种(系)授粉树的丰产性能、品质、成熟期及耐贮性的综合观察及其与主栽品种亲和力的研究提供基础研究数据。
实验于2012 年春季在南京市六合区山北村薄壳山核桃种质资源圃进行,地理坐标为北纬32°21'、东经118°50';属亚热带湿润气候,年平均气温15.3 ℃,年平均降水量1 013 mm,年平均日照时数为2 122 h,≥10 ℃年积温4 889 ℃,无霜期224 d;土壤中性偏酸。5 月份平均气温20.4 ℃,平均日照时数207.0 h,平均降水量 84.7 mm[8]。
供试的薄壳山核桃17 个品种包括‘卡多’(‘Caddo’)、‘科 尔 比’(‘Colby’)、‘柯 蒂 斯’(‘Curtis’)、‘德西拉布’(‘Desirable’)、‘格罗里格兰德’(‘Gloria Grande’)、‘杰克逊’(‘Jackson’)、‘堪萨’(‘Kanza’)、‘马罕’(‘Mahan’)、‘莫汉克’(‘Mohawk’)、‘奥 康 纳’(‘Oconee’)、‘波 尼’(‘Pawnee’)、‘波 西’(‘Posey’)、‘西 奥克 斯’(‘Sioux’)、‘萨 默’(‘Sumner’)、‘威 其 塔’(‘Wichita’)、‘金 华’(‘Jinhua’)和‘绍 兴’(‘Shaoxing’),1 个品系为 YLJ023 号(YLJ023),均为无性嫁接苗,3 ~4 年生。
1.2.1 雌雄花花期观察 在供试薄壳山核桃品种(系)中选择生长健壮、发育正常、分枝矮、树冠开阔且采光一致的植株作为标准株,每个品种(系)选2 ~3株标准株,在4 个不同方位选择生长良好且较一致、具顶芽的枝条作为标准枝,每个方位选标准枝3 ~4支,观察和记录雌雄花的开花物候期,物候期观测标准参照文献[9]。雄花花期分为雄花初花期(5%雄花开放)、盛花始期(25%雄花开放)、盛花期(50%雄花开放)、盛花末期(75%雄花开放)、落花始期(5%雄花序脱落)和落花终期(95%雄花序脱落);雌花花期分为雌花始期(20%雌花出现)、雌花盛期(50%以上的雌蕊羽毛状二裂并完全打开)和雌花末期(80%雌蕊呈现萎蔫凋落状)。
1.2.2 雌雄花单花开放过程观察 在4 个方位的每支标准枝上分别选择3 ~5 个雌花序和雄花序,观察单花的开放过程。
1.2.3 雄花散粉期与雌花可授期观察 在4 个方位的每支标准枝上分别选择3 ~5 个雌花序和雄花序。当其中1 个方位所有标准枝的雄花序散粉时,则雄花散粉期开始;4 个方位所有标准枝的雄花序没有花粉散出时,则雄花散粉期结束。当其中1 个方位所有标准枝的雌花序柱头呈倒“八”字形,柱头正面突起且分泌物增多时,则雌花可授期开始;4 个方位所有标准枝的雌花序柱头表面开始干涸并开始枯萎时,则雌花可授期结束。
用Excel 2003 软件对实验数据进行统计处理。
2.1.1 雄花单花的开放过程 薄壳山核桃不同品种(系)雄花单花的开放过程见表1。由表1 可见:薄壳山核桃18 个品种(系)花被裂开期在4 月20 日至5月8 日之间,相差19 d,花被开裂最早的是‘杰克逊’,最迟的是‘金华’。各品种(系)从花被裂开期到雄花变黄期需4 ~11 d,雄花变黄期在4 月27 日至5月16 日,相差20 d,最早进入雄花变黄期的是‘杰克逊’和‘奥康纳’、最迟的是‘金华’。雄花变黄后各品种(系)均在1 ~5 d 内进入花药散粉期,花药散粉期在4 月29 日至5 月17 日,相差19 d,其中进入花药散粉期最早的是‘杰克逊’和‘奥康纳’、最晚的是‘金华’。花药散粉期与花药变黑期间隔时间较短,相差0 ~4 d,各品种(系)的花药变黑期在 5 月 1 日至 5 月20 日,相差19 d,‘德西拉布’、‘格罗里格兰德’和‘西奥克斯’的花药变黑期与花药散粉期同时,即花药变黑时花药才开始散粉;其中,进入花药变黑期最早的是‘奥康纳’、最晚的是‘金华’。花药变黑3 ~9 d 后进入小花(随花序)脱落期,各品种(系)5 月25 日之前全都开始脱落,进入小花脱落期最早的是‘奥康纳’、最晚的是‘金华’。供试各品种(系)雄花单花开放过程持续天数在13 ~22 d,‘德西拉布’和‘堪萨’雄花单花开放持续时间最短,‘柯蒂斯’雄花单花开放持续时间最长。
表1 薄壳山核桃18 个品种(系)雄花单花开放过程的观测结果1)Table 1 Observation result of blossom process of male single flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K.Koch1)
2.1.2 雄花的开花物候期 薄壳山核桃不同品种(系)雄花的开花物候期见表2。由表2 可见:供试18个品种(系)雄花的初花期集中在4 月20 日至5 月8日,相差19 d;其中,雄花开花最早的是‘杰克逊’,开花最晚的是‘金华’。各品种(系)雄花的盛花期(包括盛花初期、盛花中期和盛花末期)集中在4 月24 日至5 月15 日,持续天数5 ~12 d;其中,雄花盛花期持续天数最长的是‘柯蒂斯’(达12 d),其次为‘波西’(为11 d),最短的是‘杰克逊’、‘堪萨’、‘奥康纳’、‘波尼’和‘金华’(仅5 d)。各品种(系)雄花的落花期(包括落花始期和落花末期)集中在5 月2 日至5月24 日。供试18 个品种(系)雄花花期的持续天数为16 ~24 d,其中,‘波西’的雄花花期持续天数最长,‘德西拉布’、‘堪萨’、‘奥康纳’和 YLJ023 号的雄花花期持续时间最短。
2.2.1 雌花单花的开放过程 薄壳山核桃不同品种(系)雌花单花的开放过程见表3。由表3 可见:供试18 个品种(系)雌花的子房显露期在4 月23 日至5 月2 日,相差10 d,其中,最早出现子房的是‘马罕’,最晚的是‘柯蒂斯’、‘杰克逊’和‘金华’。经过2 ~8 d后进入柱头裂开期,各品种(系)雌花的柱头裂开期在4 月 26 日至 5 月 9 日,相差 14 d,柱头最早裂开的是‘马罕’、最晚裂开的是‘卡多’和‘杰克逊’。柱头裂开期后的2 ~7 d 进入柱头倒“八”字形期,各品种(系)雌花进入倒“八”字期在4 月29 日至5 月12 日,其中进入柱头倒“八”字期最早的是‘马罕’、最晚的是‘卡多’和‘杰克逊’。在柱头倒“八”字形期后2 ~9 d 出现柱头枯萎,各品种(系)雌花进入柱头枯萎期在5 月4 日至5 月18 日,相差15 d;其中,柱头开始枯萎最早的是‘马罕’、最晚的是‘杰克逊’和‘金华’。
在柱头枯萎期后的2 ~7 d 子房开始膨大,但多集中在柱头枯萎后的第6 天。18 个品种(系)雌花的单花开放过程持续14 ~22 d。
表2 薄壳山核桃18 个品种(系)雄花开花物候期的观测结果1)Table 2 Observation result of flowering phenology of male flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K. Koch1)
表3 薄壳山核桃18 个品种(系)雌花单花开放过程的观测结果1)Table 3 Observation result of blossom process of female single flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K.Koch1)
2.2.2 雌花的开花物候期 薄壳山核桃不同品种(系)雌花的开花物候期见表4。由表4 可见:18 个品种(系)雌花的初花期在4 月21 日至5 月1 日,相差11 d;其中,雌花开花最早的是‘马罕’,最晚的是‘柯蒂斯’、‘杰克逊’和‘金华’。各品种(系)雌花的盛花期在4 月26 日至5 月9 日,相差14 d,盛花期持续天数为7 ~14 d;其中,雌花盛花期持续时间最长的是‘绍兴’、最短的是‘卡多’和YLJ023 号。各品种(系)雌花的末花期在5 月4 日至5 月18 日,相差15 d;其中,最早进入末花期的是‘马罕’、最晚的是‘杰克逊’和‘金华’。各品种(系)雌花的花期天数为12 ~23 d,其中,‘波尼’雌花花期持续时间最长,‘波西’雌花花期持续时间最长。
表4 薄壳山核桃18 个品种(系)雌花开花物候期的观测结果1)Table 4 Observation result of flowering phenology of female flower of eighteen cultivars (strain) of Carya illinoensis (Wangench.) K.Koch1)
薄壳山核桃18 个品种(系)雌花可授期和雄花散粉期见表5。在18 个品种(系)中,最早进入雌花可授期的是‘马罕’,最晚进入雌花可授期的是‘金华’;雌花可授期天数为3 ~10 d,多集中在7 d 左右。最早进入雄花散粉期的是‘杰克逊’和‘奥康纳’,最晚进入雄花散粉期的是‘金华’;散粉期天数为4 ~9 d,多数品种(系)集中在7 d 左右。
在18 个品种(系)中,绝大多数雌雄异熟,其中‘科尔比’、‘柯蒂斯’、‘格罗里格兰德’、‘堪萨’、‘马罕’、‘莫汉克’、‘波西’、‘西奥克斯’、‘萨默’、‘威其塔’、YLJ023 号和‘金华’12 个品种(系)的雌花可授期在雄花散粉期之前,‘卡多’、‘德西拉布’、‘杰克逊’、‘奥康纳’和‘波尼’5 个品种的雌花可授期在雄花散粉期之后,仅‘绍兴’的雄花散粉期与雌花可授期的重合天数达5 d,可认为是雌雄同熟。
表5 薄壳山核桃18 个品种(系)的雌花可授期与和雄花散粉期的观测结果1)Table 5 Observation result of receptivity stage of female flower and pollen shedding stage of male flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K. Koch1)
上述观察结果表明:薄壳山核桃18 个品种(系)雄花单花的开放过程包括花被开裂、雄花变黄、花药散粉、花药变黑和小花脱落5 个时期,雌花单花的开放过程包括子房显露、柱头裂开、柱头倒“八”字形、柱头枯萎和子房膨大5 个时期,与前人的研究结果一致[7]。供试的18 个品种(系)的雄花集中在4 月下旬进入初花期,5 月中下旬进入落花末期,雄花的整个花期持续天数为16 ~24 d;雌花集中在4 月下旬进入初花期,末花期集中在5 月中旬,雌花的整个花期持续天数为 12 ~ 23 d。这一观察结果与李雪[3]26-27对南京地区薄壳山核桃开花物候期的观测结果基本一致。
观测结果还表明:供试的18 个品种(系)雄花散粉期在4 ~9 d,多数品系集中在7 d 内;雌花可授期天数在3 ~10 d,也多集中在7 d 内。薄壳山核桃多雌雄异熟,根据雌花和雄花开放的先后顺序可确定其开花类型,其中,雄花散粉期先于雌花可授期的为雄先型;雌花可授期先于雄花散粉期的为雌先型;雄花散粉期与雌花可授粉期相遇的为同时型[10]。作者的研究结果表明:供试的18 个品种(系)中,12 个品种(系)为雌先型,分别为‘科尔比’、‘柯蒂斯’、‘格罗里格兰德’、‘堪萨’、‘马罕’、‘莫汉克’、‘波西’、‘西奥克斯’、‘萨默’、‘威其塔’、YLJ023 号和‘金华’;5 个品种为雄先型,分别为‘卡多’、‘德西拉布’、‘杰克逊’、‘奥康纳’和‘波尼’;仅1 个品种‘绍兴’为同时型。房瑶瑶等[9]和张志华等[11]均认为核桃(Juglans regia Linn.)不同品种在不同地点的开花时间有差别,但雌雄异熟次序不变;Wood 等[12]认为:薄壳山核桃的雌雄异时成熟是单基因控制,因此开花类型可参照不同地区物候期观察结果划分。18 个品种(系)的开花类型与前人研究结果基本一致[13-17]。
薄壳山核桃多数品种雌雄异熟,在栽培过程中品种配置十分重要;虽然也有少数品种雌雄同熟,但自花授粉会导致果仁重量和体积减少、坐果率降低[18],因此即使是雌雄同熟也应该配置授粉树。从供试的18 个品种(系)中均可找到授粉树,根据表5 的观察结果,可行的相互授粉组合是:‘卡多’ב格罗里格兰德’、‘卡多’ב堪萨’、‘‘卡多’ב莫汉克’、‘卡多’ב萨默’、‘卡多’×YLJ023 号、‘卡多’ב金华’、‘德西拉布’ב格罗里格兰德’、‘德西拉布’ב莫汉克’、‘德西拉布’ב西奥克斯’、‘德西拉布’ב萨默’、‘德西拉布’×YLJ023 号、‘杰克逊’ב马罕’、‘杰克逊’ב波西’、‘杰克逊’ב威其塔’、‘奥康纳’ב马罕’、‘奥康纳’ב西奥克斯’、‘奥康纳’ב萨默’、‘奥康纳’ב威其塔’、‘波尼’ב马罕’、‘波尼’ב波西’、‘波尼’ב西奥克斯’和‘波尼’ב威其塔’。综合考虑18 个品种(系)散粉期与可授期覆盖时期及散粉期覆盖时间的长短,得出适宜的品种配置方案为‘马罕’、‘西奥克斯’、‘金华’、‘卡多’和‘波尼’。
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