松嫩草原羊草群落生物量对刈牧处理的响应

齐 红，李 红，郭继勋

草地是以草本植物为主体的生态系统，草是构成草地的主体，放牧和割草是草地的主要经营利用方式，草地是畜牧业发展的重要物质基础[1]。刈牧也叫去叶，包括人为的刈割和放牧对植物组织的去除，但更多是指人为的去除。不同的植物对刈牧的反应不同，刈牧前后的生态环境条件(如照度、土壤温度)也有一定的变化。刈牧实验是草原研究中是常用方法。国外有关刈牧对草原的影响的研究工作比较多，而且大多是在种群水平上的研究工作，主要针对刈牧在种群方面的生态作用，尤其是在不同强度和频次下的刈牧对植被生产量的影响方面，刈牧频次对种群种类组成、牧草生产量和质量及再生生长的影响；刈牧利用对群落植物根系的影响；植物体内碳水化合物的积累情况。

我国在草地利用的研究方面起步比较晚。1961年章祖同关于呼伦贝尔草原放牧对饮水点附近植被的影响[2]是我国早期涉及食草动物对草地作用的文献之一；祝延成（1960）研究了放牧强度对根系的影响[3]；祝延成和李建东（1973）发表了“东北草原的动态”[3]一文，论述了放牧割草引起草原植被演替的规律。这是关于东北草原放牧生态的第一篇报道。进入80年代，由于草地利用的不合理，特别是过度放牧，使草地退化、沙化和盐碱化现象日益严重，有关草地放牧、割草、刈牧的研究工作日益受到重视。刈割频次和强度对草地生产力的影响的研究工作逐渐开展，但有关东北羊草草原对刈牧利用的反应研究较少。近年来由于种种原因，在松嫩草原羊草草地上，大面积草地被开垦为农田，草地面积逐年减少，再加上牲畜头数的不断增加，使草地的载畜量日益增加，草地植被遭到破坏，退化和碱化现象日益严重，面对这种情况，一些学者做了许多工作，张为政（1993）研究了割草强度与土壤盐渍化的关系[4]，王仁忠（1992）研究了放牧对松嫩平原羊草草地主要植物种群分布的影响[5]，张玉勋（1993）作了羊草草地放牧生态的研究[6]，王仁忠（1998）作了放牧和刈割干扰对松嫩草原羊草草地影响的研究[3]。

笔者在2007-2010年间在羊草草原上做了有关松嫩草原羊草草地不同刈牧强度的影响的研究工作，对不同刈牧强度下，群落的种类组成、生物量、枯枝落叶积累量、群落中主要植物种的密度和高度等变化的格局进行了详细研究，分析各种格局间的不同差异，采用群落生态学比较研究的方法，进行了详细的比较分析。羊草草原广泛分布于我国东北和内蒙古东部地区以及华北和西北的部分地区，是东北西部和内蒙古东部地区的主要放牧场和割草场。羊草草原以中旱生的多年生禾草-羊草（Leymus chinensis）占优势，羊草是根茎型禾草，又是含蛋白质较高的天然优良牧草，发育良好又较为稳定，具有无性繁殖力强、生产力高、返青早、营养价值高、适口性好、耐盐碱、耐践踏、抗逆性强等优良特性，在草地畜牧业中起着重要作用。因此，对羊草草地最佳利用率进行比较系统的研究工作，无论在理论和实践上都具有重要意义。

一、研究方法

（一）研究地点概况

研究地点位于松嫩草原西南部，东北师范大学松嫩草原生态定位研究站，地理坐标为东经 123°44′-123°47′，北纬 44°40′-44°44′。草地类型为草甸草原，具有典型的大陆性气候特点，春季干旱多风，夏季水热充沛，冬季严寒漫长，属于温带半干旱季风气候。年均降水量为300-450mm，大部分集中在6-8月份，约占年降水量的70%以上。年平均气温为4.9°C，最冷月出现在1月份，最暖月出现在7月份。土壤为草甸土、盐土和碱土。植被类型以羊草群落为优势，其生物量约占总生物量80%，植物种类组成简单，主要为羊草(Leymus chinense)、寸草苔（Carex duriuscula）、芦苇（Phragmites australis）、全叶马兰（Kalimeris integrifolia）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、虎尾草(Chioris virgata)等。

（二）样地的设置与实验设计

2007年6月，在松嫩草原选择地势平坦、生长均匀一致的地段为试验区，设置不同的刈牧强度1m×3m的样地6个，按不同的刈牧强度分为对照、30%、50%、60%、70%、80%，刈牧强度是以样方内群落的地上部现存量来确定的，6月中旬进行第一次刈牧处理，7、8、9每月的20日左右，对再生草进行重复处理，以剪刀去叶。刈牧处理后，用手捡法收集各样方内的枯枝落叶。10月下旬，群落植物已全部枯死，分别将各样方内的植物体及收集的枯枝落叶称重后，带回实验室，在80°C烘箱中烘干至恒重，称干重。以未刈牧处理的小区为对照区。在2008年6、7、8、9、10月份分别重复2007年的处理过程。

（三）植被调查研究

2007年8月和2008年6月、7月、8月、9月在刈牧处理前做群落盖度、种类组成、主要种类的平均高度和密度调查和测定。群落生物量的测定参考木村允（1976）著《陆地植物生物量的测定方法》。

二、结果与分析

生物量是群落的主要特征之一，草地植物的生物量是草地生产力的数量指标，群落植物的生物量反映了植物群落的生长状况。许多学者做了有关刈牧利用与草地植物生物量之间关系的研究工作，发现在一定范围内，刈牧利用能够促进植物生长，使草地生产力明显增大，但过度刈牧利用，导致草地生产力降低，草地生产力对不同利用强度具有明显的反应。不同的刈牧强度对羊草草地植物地上部、地下部的生物量以及枯枝落叶的积累量均有明显的影响。

（一）群落全年地上部生物量的变化

在刈牧处理的当年，30%刈牧处理促进了植物的生长，年地上部总生物量比对照区有所增大，当刈牧强度达到50%及以上时，生物量出现不同程度的减少。刈牧处理的第二年，随着刈牧强度的增大，年地上部总生物量呈逐渐减少的变化趋势，30%-80%刈牧强度下，各小区的生物量分别为对照区的61.63%、56.83%、52.25%、48.72%、49.54%，表明连续两年刈牧处理后，即使30%的刈牧强度就已经导致群落生物量的明显减少，即连续性刈牧处理抑制了植物的生长，降低了群落植物的再生恢复能力。

（二）群落地下部生物量的变化

“根深叶茂”反映了植物地上部（茎、叶）与地下部（根）的密切关系，随着刈牧强度的增加，植物地上部分主要是茎叶部分趋于减少，植物光合产物降低，根的生长受到抑制。本实验测定了刈牧两年后群落地下部生物量呈现减少的变化趋势，30%、50%、60%、70%、80%各小区的地下生物量分别比对照区减少3.7%、11.3%、16.3%、39.6%、44.8%，可见刈牧强度达到70%以上时群落地下部根系的生长受到严重影响。

（三）不同刈牧强度对10月末枯枝落叶积累量的影响

枯枝落叶对草原生态环境具有极其重要的作用，在枯枝落叶积累的过程中，分解也在同时进行，枯枝落叶的分解在草原物质循环过程中具有不可忽视的重要地位，植物从土壤中吸收的多种营养物质主要都是靠枯枝落叶分解进行归还和补充的（郭继勋1994）[7]。植物生长所必需的主要营养物质，如有机酸、氮、磷、钾等都是由枯枝落叶的分解释放到土壤中的，枯枝落叶的积累对于草原生产力的提高具有明显的促进作用。保证草原地表一定数量的枯枝落叶积累是保护草原生态环境的重要环节，也是保持草原持续利用的重要措施。枯枝落叶积累量主要是由草原植物被利用的强度决定的，枯枝落叶是在植物的生长过程中形成的，植物返青后，5月份开始出现枯枝落叶，5-8月份变化幅度较小，9月份积累量开始不断增加，到10月末地上部植物全部枯死，枯枝落叶积累量达到最大值（郭继勋 1996）[8]，因此，其大小主要决定于10月末草原地面植物的枯死量。郭继勋1994年发现放牧、割草对枯枝落叶的积累量具有明显的抑制作用，随着放牧强度和割草频次的增加，枯枝落叶的积累量逐渐减少。本实验结果表明：随着刈牧强度的增加，10月末枯枝落叶的积累量迅速减少，2008年刈牧强度为80%的小区积累量是刈牧强度为30%小区的48.6%，2007年为49.8%。

枯枝落叶在形成的过程中，同时在分解者的作用下不断损失，积累量实际上等于枯枝落叶生产量与该期间的损失量之差，损失的程度与分解速率的大小有关，当输入量等于损失量，即枯枝落叶的积累与分解处于相对平衡状态—稳定状态时，枯枝落叶积累达到最大积累量。羊草草原在自然状态下，达到枯枝落叶积累量最大值时大约需要7-8年，最大积累量可达到572g/m2。根据郭继勋（1994）在自然状态和放牧强度下，枯枝落叶积累量的预测模型，对今后1-15年羊草草原枯枝落叶的积累量进行预测，年消失率参考郭继勋1985年的测定值0.4065g/g.a，不同的预测条件下所得到的预测结果明显不同，枯枝落叶积累与分解达到稳定状态时的最大积累量有很大的差异，见表1。

在自然状态下，枯枝落叶积累量的预测模型为：L=P(1-eRt)/R。式中：L为枯枝落叶积累量；P为枯枝落叶的现输入量（g.m-2.q-1）；R为分解速率（g/g-1.a-1）；t为时间；e为自然对数。在放牧条件下，枯枝落叶积累量的预测模型为：L=PK(1-eRt)/R。式中：L为枯枝落叶积累量；P为枯枝落叶的现输入量（g.m-2.q-1）；R为分解速率（g/g-1.a-1）；t为时间；e为自然对数；K为放牧对枯枝落叶输入量的影响系数，K值的变化范围在0-1之间，如果没有放牧时K值为1，假如对草原的利用达到100%时，K值为0，即没有枯枝落叶的积累。以对照区积累量作为输入量，今后1-15年羊草草原仍然处于自然状态，可预测其达到稳定状态时的最大积累量为1135g/m2。如果以2008年所测得的各刈牧强度下的枯枝落叶积累量为现输入量，预测自然状态下今后1-15年枯枝落叶的积累量状况，所得到的结果列于表2，可见大约10年后，枯枝落叶的积累量达到稳定状态，其最大积累量的大小随着现输入量的多少而不同，二者之间为正相关，现输入量大则稳定状态时的最大积累量也大，30%的小区达到稳定状态的最大积累量约为70%和80%的小区的二倍之多。如果以对照区的积累量作为现输入量，预测各种刈牧强度下的枯枝落叶积累量，可得到表2的结果，随着刈牧强度的增大，稳定状态的最大积累量具有明显降低的变化趋势。如果以2008年所测得的各刈牧强度下的枯枝落叶积累量为现输入量，继续以各种刈牧强度进行刈牧处理，可得今后1-15年的预测结果，见表3，可见最大积累量随着刈牧强度的增大迅速下降，30%刈牧强度下，最大积累量可期望达到339g/m2，50%刈牧强度时下降到183g/m2，70%和80%刈牧强度时只有64g/m2和48g/m2，表明不同的利用强度严重影响羊草草原枯枝落叶的覆盖量，过度利用导致枯枝落叶的积累量大量减少。

三、结论与讨论

1.当年30%刈牧强度促进了羊草群落植物的生长，使地上部生物量增大，其它各刈牧强度下，地上部生物量均趋减少；第二年，随着刈牧强度的增加，各小区的地上部生物量均低于对照区，30%小区仅为对照区的61.63%，由此可见，当年30%的刈牧强度促进了群落植物的生长，其它各刈牧强度及连续两年以上持续刈牧处理均对植物生长具有不利的影响。针对羊草草原的现状，进一步说明为避免过度利用引起草原退化现象，应把利用强度限制在30%以内，且应采取分区轮流使用的措施。

表1 以各刈牧强度下枯枝落叶积累量为现输入量预测自然状态下1-15年枯枝落叶的积累量

表2 以对照区枯枝落叶积累量为现输入量预测各刈牧强度下1-15年枯枝落叶的积累量

表3 以各刈牧强度下枯枝落叶积累量为现输入量预测各刈牧强度下1-15年枯枝落叶的积累量

2.连续刈牧处理两年后，随着刈牧强度的增大，群落地下部生物量逐渐减少，不同的刈牧强度下下降的幅度具有明显的差异，30%、50%、60%、70%、80%的小区与对照区相比，分别减少3.7%、11.3%、16.3%、39.6%、44.8%，可见，30%的刈牧强度对地下部生物量的影响较小且滞后于地上部的影响，但这种影响将随着刈牧强度的增大和刈牧处理时间的延长而加剧。

3.当年和次年的10月末，枯枝落叶积累量均呈现出刈牧强度的增大而减少的变化趋势，对照区的积累量最大，但也未达到羊草草原自然积累达到稳定状态时的积累量，表明羊草草原目前正处于生态积累期，枯枝落叶积累对羊草草原具有重要的生态意义，适量的枯枝落叶积累是防止草原退化、沙化、碱化，为植物生长创造良好环境条件的基本保证，所以，针对羊草草原的现状，保持羊草草原适宜的利用强度（建议30%的利用强度以内）具有重要的理论和实践意义。

[1]贾慎修.草地学[M].北京：农业出版社，1982

[2]章祖同.呼伦贝尔草原放牧对饮水点附近植被的影响[C].内蒙古畜牧兽医学院草原科学报告会论文集，1961：37-57

[3]祝延成.草地生态学研究[M].长春：东北师范大学出版社，1960

[4]张为政.割草强度与土壤盐渍化的关系[J].中国草地，1993，（4）：4-8

[5]王仁忠，李建东.放牧对松嫩平原羊草草地主要植物种群分布的影响[J].草业科学，1992，9（2）：11-14

[6]张玉勋.羊草草地放牧生态的研究[D].长春：东北师范大学，1993：60-85

[7]郭继勋.羊草草原枯枝落叶积累的研究——枯枝落叶积累对草原生态环境及生产力的作用[J].草业科学，1994，11（6）：12-16

[8]郭继勋.羊草草原枯枝落叶中能量特征分析[J].草业学报，1996，5（4）：1-4