桔小实蝇的发生与诱杀防治研究进展

王玉玲

(国家林业局森林病虫害防治总站，沈阳 110034)

桔小实蝇 Dacus(Bactrocera) dorsalis(Hendel)，又名东方果实蝇，俗称果蛆，隶属双翅目Diptera，实蝇科Tephritidae，寡鬃实蝇亚科Dacinae，果实蝇属Bactrocera Macquart，是国际上重要的检疫性害虫.主要以幼虫为害，雌性成虫产卵于果皮下，新孵化的幼虫向果实内部蛀食，常造成水果腐烂或未熟先黄而脱落，严重影响水果产量和品质，有的甚至完全失去食用价值(黄素青和韩日畴，2005)。由于桔小实蝇对水果和蔬菜造成的为害主要表现为雌性成虫产卵于果皮下后其幼虫潜居果瓤取食直至化蛹，蛹处于土壤中，因此化学防治存在一定的障碍，且桔小实蝇田间种群已对有机磷杀虫剂、拟除虫菊酯和阿维菌素等农药产生了严重的抗药性，大量研究工作强调对桔小实蝇管理的环境友好技术，所以将防治目标对准其成虫进行生物诱杀无疑是一种较好的防治策略(Jin et al.，2011;Lin et al.，2012;Pagadala et al.，2012;Shen et al.，2012)。采用生物诱杀技术防治可减少对化学农药的使用，目前已成为综合防治桔小实蝇成虫的主要手段，最为常用的诱杀诱剂有化学合成类和水解蛋白类两种(Verghese et al.，2006)。

本文首先介绍桔小实蝇近来的发生现状，然后浅述其生物学与生态学特性，最后深入探讨国内外应用生物诱杀技术防治桔小实蝇的研究进展。

1 桔小实蝇发生概况

桔小实蝇起源于亚洲热带和亚热带地区，现广泛分布于东南亚及太平洋的印度、泰国、印度尼西亚、菲律宾群岛、琉球群岛、夏威夷群岛等地，国内分布于广东、广西、湖南、贵州、福建、海南、云南、四川、台湾等省区，具有突出的扩散能力和强大的繁殖力，是重要的检疫对象，引起严重的全球性经济损失，被昆虫学家和检疫生物学家称为世界农业中的最严重的害虫物种(谢琦和张润杰，2005，李夕英等，2012;Shen et al.，2012)。亚太区域的桔小实蝇有两个主要的入侵路线，一条是从中国东南部入侵到中国中部，另一条路线是中国东南部入侵到亚洲东南部(Wan et al.，2012)，观察发现来自海南岛的桔小实蝇与来自中国大陆的种群遗传多样性水平较高，表明桔小实蝇是从大陆引入海南岛，并且已在岛上存在多年(Li et al.，2012)。近年来全国疫情监测结果表明，该虫发生区域呈扩大趋势，目前已在华南、西南地区逐年急剧蔓延、猖獗(梁光红等，2003)。现在广州市区附近的果园，对番石榴Psidium guajava L.的为害率在40%以上。尤其是在桔小实蝇生长适期，对番石榴果实为害的比例更高，部分地方成熟番石榴果实的为害率甚至达到80%～90%(黄素青和韩日畴，2005);广东梅县程江镇瓜果类蔬菜种植面积大，2000年开始受以桔小实蝇为主的实蝇科害虫为害，杨桃Averrhoa carambola L.、毛叶枣Zizyphus mauritiana Lam.等受害率达95%以上，其他果实受害较轻的也影响外观和品质(张振新等，2008);杨桃园果实受害率一般为20%～35%，严重的可达60%(杨子祥等，2011);在印度，桔小实蝇是芒果Mangifera indica L.的主要害虫，引起的损失达到31%(Verghese et al.，2002)。

2 桔小实蝇的生物学特性

2.1 桔小实蝇各虫态特征

桔小实蝇属全变态昆虫，生活史历经卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段，各虫态情况如下表。

2.2 桔小实蝇生活史

桔小实蝇每年发生代数因地区不同而有所差异，在最适宜地区每年可发生3～5代，几乎无越冬现象，其种群在夏季快速增加，与芒果修剪季节同步，淡季可在番石榴上存活，因此每年完成几个世代(Kamala and Verghese，2011)。幼虫共3龄，3龄幼虫老熟后钻出果实后入土化蛹(谢琦和张润杰，2005)。成虫羽化一般在8:00～17:00时进行，成虫在田间喜好在上午天气较凉爽期间进行取食，羽化为成虫后经过一段产卵前期后开始交配产卵，产卵前需吸食蛋白质、糖类(蚧、蚜、粉虱分泌物)才能发育成熟(黄素青和韩日畴，2005);产卵多发生在10:30～14:00 时，产卵时对寄主表现出较强的选择性(肖春等2004;谢琦和张润杰，2005)。

3 桔小实蝇的生态学特性

3.1 环境因子(温度、湿度、光照)对桔小实蝇种群的影响

温度 温度是影响昆虫生长发育和繁殖的一个重要生态因子，也是风险性评价的重要指标之一。袁盛勇(2005)等研究发现，桔小实蝇在18、22、25、28、30℃下卵、幼虫、蛹的发育历期随温度降低而延长，其发育的最适温度为25～30℃。

湿度 虽然桔小实蝇幼虫期潜食于果肉内，但是湿度对其成虫、卵和幼虫有比较明显的影响。任璐等(2007)采用室内湿度配比法研究了沙土含水量对桔小实蝇存活率的影响，结果表明沙土含水量高和低对其老熟幼虫和初龄蛹的存活率影响很大。

光照 研究结果表明，中长期光照对桔小实蝇的种群增殖较为有利，且生殖期长，产卵量大，世代重叠严重(周昌清等1995)。

3.2 生物因子(捕食性、寄生性天敌、人为因素等)对桔小实蝇种群的影响

用天敌控制桔小实蝇种群是有效手段之一，一些捕食性天敌主要有蚂蚁、蠼螋、隐翅虫等产生有效的控制作用(章玉苹和李敦松，2007)，而寄生蜂作为桔小实蝇的重要寄生性天敌，世界范围内已知有34种可寄生桔小实蝇的卵或幼虫或蛹，其中茧蜂科Braconidae 潜蝇茧蜂亚科Opiinae 20种、金小蜂科 Pteromalidae 5种、小蜂科Chalcididae 4种、姬小蜂科Eulophidae 3种、跳小蜂科Encyrtidae 2种，利用寄生蜂治理桔小实蝇，已在全世界很多国家和地区繁殖释放成功，取得了很好的防治效果(李夕英等，2012)。1947～1952年间，夏威夷从澳大利亚、墨西哥、阿根廷、美国本土等国家和地区，引进包括寄生蜂在内24种天敌来防治桔小实蝇及其它实蝇，有些种群Fopius arisanus(Sonan)，Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)，Fopius vandenboschi(Fullaway)在田间定居下来且成为优势种，其中F.arisanus 对桔小实蝇的寄生率达41%～72%，可以商品化生产用于生物防治(Bess et al.，1961;Clausen et al.，1965)。在广东田间发现田间控制桔小实蝇的优势蜂种凡氏费氏茧蜂Fopius vandenboschi(Fullaway)定殖，并在室内繁殖成功，具有较好的应用前景(章玉苹等，2008)。

3.3 桔小实蝇种群动态与发生规律

Vargas 等(1990)在一个农业地区根据收集的果实和诱捕器捕捉到的雄性个体来推断桔小实蝇的种群动态，认为桔小实蝇发生的高峰期是随着寄主番石榴高峰期的出现而来到。Vargas 等(1989)报道在向风处诱捕到的雄性桔小实蝇比背风处多5～10倍，高峰期出现在春天和秋天，与寄主收获期基本一致。另外，诱捕器放置的海拔高度越高所能诱捕到的雄性个体数越少，这也说明桔小实蝇的分布是随着海拔高度的升高而减少(Vargas et al.，1983)。在我国，桔小实蝇主要分布于南方各省区，云南是我国桔小实蝇的主要发生和危害地之一，北纬24 度以南的地区常年发生，而在北纬24～26 度的地区仅季节性发生，如云南六库桔小实蝇种群发生呈季节性，仅出现于3～12月，成虫消长基本为单峰型，高峰出现在7月(陈鹏和叶辉，2007)。桔小实蝇在广东省汕头市南澳县一年四季均有桔小实蝇的发生为害，一般情况下，高峰期在每年6～9月;受温度、雨量和监测点周围生态环境等因素的影响，同一监测点每年桔小实蝇种群出现高峰的数量有明显差异(陈其生等，2012)。

3.4 桔小实蝇对寄主的选择性

桔小实蝇的寄主范围很广，以热带和亚热带的果蔬植物为主，可危害芒果、番石榴、柑桔Citrus reticulate Banco、杨桃、番木瓜Carica papaya、香蕉Musa supientum L.、番茄Solanum lycopersicum、红辣椒Capsicum tetragonum和西瓜Citrullus lanatus 等300多种瓜果(Shen et al.，2012)，严重降低商品的质量(Li et al.，2012)。该虫对不同寄主植物的选择性有明显差异，其成虫在同时放入成熟芒果、未成熟芒果、香蕉等食物时，以成熟芒果取食、产卵居多(蒋小龙等，2001)，另有研究表明，桔小实蝇成虫对12种寄主的产卵、取食、为害程度等的嗜好程度顺序如下:番石榴、杨桃、芒果、番荔枝 Annona squamosa Linn、橄榄Canarium album Raeusch.、黄皮果 Clausena lansium(Lour.) roem、枇杷Eriobotrya japonica Lindl、人心果Achras zapota L、莲雾Syzygium samarangense Merr.、油梨Persea Americana Mill.、橙Citrus sinensis(L.)Osbeck、柑桔(张清源等，1998)。

4 桔小实蝇诱杀防治现状

目前，桔小实蝇的防治主要是化学防治，但化学防治导致害虫抗药性的产生，污染环境，破坏生态平衡，而环境友好型的生物诱杀方法具有经济、安全、无公害的优点，能达到控制田间虫口密度，减轻为害的效果，因而得到了广泛应用，被推荐为桔小实蝇的大范围管理方法(Mumford，2006)。

4.1 化学合成引诱剂

目前已发现甲基丁香酚、引诱酮、甲氧基苯丁酮和4－对羟基苯基－2－丁酮等多种对桔小实蝇具有引诱作用的化学物质，而在桔小实蝇的防治中应用最为广泛的是甲基丁香酚类和异丁香酚(章玉苹和李敦松，2007)，甲基丁香酚被实蝇属若干实蝇种的雄成虫摄取作为性信息素的前体，以此增加雄性性活力和性能(Ji et al.，2011)，对多种实蝇均有引诱作用，而对桔小实蝇性成熟雄虫有引诱作用，对性未成熟雌雄虫、成熟雌虫无引诱作用(孙阳和张淑颖，2008);异丁香酚则具有专一性，仅引诱桔小实蝇(章玉苹和李敦松，2007)。诱捕器放置位置、颜色、诱剂剂量对诱捕害虫数量有影响，诱捕器间距在2～3 m 时桔小实蝇的诱捕量受影响，超过10 m 则不会;透明诱捕器的诱虫数量显著高于黄色、红色、蓝色或绿色诱捕器的诱虫数量;桔小实蝇的诱捕量也随诱剂剂量的增加而增加(Howarth，2000)。甲基丁香酚对桔小实蝇的诱捕量还受风速和最低温度的影响(Verghese et al.，2006)。使用添加甲基丁香酚和诱蝇酮混合物的诱捕器对实蝇种群进行监测和防控可有效减少诱捕器的使用数量，同时可节省所需的人力，但两种诱剂混合使用时，诱蝇酮可显著减少桔小实蝇雄成虫的诱捕数量(Shelly et al.，2004)。在甲基丁香酚中添加不同成分的引诱物，可发挥增效作用，香茅油、甜橙香精和甲基丁香酚按2.5∶47.5∶50 比例混配时引诱效果最好，引到雌虫占总虫数的5.36%，但与单剂甲基丁香酚引到的总虫数无显著差异(吴华等，2004)。另外，甲基丁香酚与水解蛋白混合有机磷杀虫剂马拉硫磷置于专用诱捕器对桔小实蝇进行田间诱杀也具有良好效果(Vargas and Prokopy，2006)。

4.2 食物诱饵

Stenier(1957)曾报道发现糖和蛋白水解物、酵母酶解物、黄豆水解产物对桔小实蝇都有强烈的引诱作用，且对雌虫的引诱能力强于雄虫。后来发现实蝇性成熟和产卵具有必须取食蛋白的生理特点，而食物诱饵水解蛋白含有桔小实蝇成虫发育所需的营养物质，喷洒水解蛋白诱杀防治实蝇有较好效果，而且对两性成虫都有很强的引诱作用，解决了性引诱剂只吸引雄虫的不足，而且具有环境友好、对人和其它有益昆虫无毒等优点，目前已经成为防控实蝇类害虫的重要措施(王波等，2010a)，国外目前有GF－120(又名猎蝇0.02%饵剂)和马来西亚的Prima 两种蛋白食物诱饵产品，GF－120 由于主要是诱杀瓜实蝇Bactrocera cucuribitae，对桔小实蝇效果一般，而且进口产品价格昂贵，中国市场难以推广，国内桔小实蝇也日益严重，却缺乏类似产品，所以研究针对本地实蝇有效的、价格低廉的蛋白饵剂具有重大的理论和实际意义(杜迎刚等，2012;王波等，2010b)。水解蛋白液是桔小实蝇蛋白饵剂的核心组分，通过对酶解啤酒废酵母生产的桔小实蝇蛋白饵剂的室内生物测定结果表明，水解蛋白液对桔小实蝇的引诱率可达60.00%，其中雌性和雄性的引诱率分别为63.30%和56.70%，室外生物测定结果表明，蛋白饵剂12 h 内的引诱率可达80.00%，其最佳使用环境温度为25～28℃，总糖与蛋白质含量的比例是影响引诱率的重要因素，当二者之比为200∶1 时，引诱率最高(王波等，2010a)。水解蛋白液引诱效果与Prima 相当，优于GF－120，后两者的引诱率分别为62.50%和44.20%，稀释后引诱率会不同程度地下降，稀释2倍的应用效果最佳，引诱率为53.30%，仅下降了6.70%;添加一定量乙酸乙酯、番石榴香精和甲基丁香酚可显著提高引诱率，三者的最佳比例分别是3%，4%和5%，引诱率分别为71.70%，63.30%和71.70%(王波等，2010b)。章玉苹(2007)研究表明水解蛋白液的引诱活性受pH 值的影响，在pH 值酸性条件下引诱效果最佳，而高蛋白质和玉米蛋白则在pH 值为10、且二者1∶4配比时引诱效果最佳，同时已明确水解蛋白中起主要作用的是苯乙醛、醋酸、糠醛、2－乙酰基呋喃、苯甲醚、2－乙酰基吡咯。杜迎刚(2012)也研究发现水解蛋白液的pH 影响引诱活性，啤酒废酵母作为蛋白材料，将酵母母液稀释3倍后加入15.0g/kg 木瓜蛋白酶，在pH 6.5 温度67.5℃条件下保温水解24 h 得到的水解蛋白于pH8.5 时对桔小实蝇雄性的引诱活性最强，水解27 h 对桔小实蝇雌性的引诱活性最强，以此为原料发展桔小实蝇防治具有较好的应用前景。除水解蛋白诱杀桔小实蝇之外，国内外也有报道用糖或蜜的食物诱饵加上有机磷杀虫剂喷洒树冠，以此集中诱杀成虫(陈景辉等，2003;Howel et al.，1988)。最近Shi(2012)的研究结果发现，土生拉乌尔菌Raoultella terrigena、产酸克雷伯菌Klebsiella oxytoca和肺炎克雷伯菌Klebsiella pneumoniae 的代谢物对桔小实蝇成虫具有引诱性，以此来进行控制以雌虫为靶标的种群控制策略或许会得到良好的效果。

4.3 植物提取物

在植物与昆虫的相互进化过程中，植物释放的化学物质对桔小实蝇的寄主寻找行为起到重要作用(Wen－Yen et al.，2007)，以此可以吸引桔小实蝇的产卵、取食和交配(Jang and Light，1996)。以植物释放的化学物质研制植物源引诱剂，关键的工作就是寻找到高效的气味源物质，因此深入研究果蔬果实气味中诱集桔小实蝇的活性成分，对开发新型的引诱剂具有重要的意义(杨子祥等，2011)。室内研究桔小实蝇对非寄主植物南洋参Polyscias guilfoylei 提取物和叶片次生性化合物的引诱作用，新鲜、完整叶片挥发物对雌雄成虫有显著的引诱作用，提取物中二氯甲烷层对雌雄成虫的引诱效果最好，引诱雌虫率超过93%，对雌虫的引诱率最高可达98%(Jang et al.，1997)。研究榄仁树Terminalia catappa 果实提取物对桔小实蝇成虫的引诱作用，结果表明乙醇提取物对桔小实蝇雌雄虫引诱作用差异显著，对雌虫有显著的引诱作用;正己烷提取物对雌雄虫引诱作用差异不显著(Siderhurst and Jang，2006)。Pagadala(2012)从芒果“Alphonso”品种中用GC－MS 鉴定出庚烷、月桂烯、(Z)－罗勒烯、(E)－罗勒烯、别罗勒烯、(Z)－myroxide和γ－辛内酯几种对桔小实蝇触角电位有活性的化合物，其中两个罗勒烯异构体起到主要作用;从芒果“Chausa”品种鉴定出3－甲基－1－丁醇、3－hydroxy－2－buta－none、乙基丁酸乙酯、甲基丙烯酸乙酯、丁烯酸乙酯、(E)－2－甲基－2－丁烯酸乙酯、1－辛烯－3－乙醇、己酸乙酯、3－蒈烯、p－甲基异丙基苯、山梨酸乙酯、α－异松油烯、苯乙醇、辛酸乙酯和苯并噻唑等对桔小实蝇的触角电位有活性的化合物;当在嗅觉仪上用标准剂量的单个化合物进行试验发现对桔小实蝇有显著引诱性，此外人工配制的混合化合物同收集混合物样品在一样浓度和比率下也有高引诱性。Liu(2000)研究发现氨茴酸甲酯、α－香油脑、醋酸乙酯、丁酸乙酯和肉桂醇是来自番石榴，芒果、柑桔和杨桃中对桔小实蝇的雄雌具有引诱性。施伟等(2003)研究了云南3个不同地点的桔小实蝇对3种水果(芒果、苹果、梨)挥发物气味的趋性反应，结果表明雌成虫较雄成虫易受成熟度高、软、挥发物气味浓的水果气味的吸引，根据这些研究结果发展桔小实蝇植物源引诱剂具有广阔空间，将成为研究诱杀桔小实蝇的热点。

5 问题与讨论

在桔小实蝇的防治中，化学防治方法研究较多，但对这类钻蛀性害虫的防治效果并不理想，而且化学防治会造成抗药性的产生，对环境造成污染，所以目前诱杀法是国内外研究的热点，对桔小实蝇的防治效果较好，是一种经济、安全的防治措施，而随着近来桔小实蝇的猖獗趋势，也要认识到目前诱杀防治的不足(杨子祥等，2011)。现存的甲基丁香酚诱捕仅对桔小实蝇雄性有效，由于桔小实蝇高度杂食性，少量的存活雄虫即可使大量雌虫受孕，应用中存在一定局限性(Cunningham，1989)，因此发展一种新的以雌性为靶标的控虫技术是关键(Chen et al.，2010;Shi et al.，2012);蛋白食物饵剂对雌雄成虫都有引诱作用，基于发酵糖、水解蛋白和酵母的粗引诱剂被应用，但蛋白本身不具有杀虫作用及缺少特异性，要发挥蛋白的防治作用必须与其它物质混配使用以增加蛋白的活性和持效期，因此，如何改进蛋白诱剂配方以提高蛋白的引诱活性对蛋白在桔小实蝇的防治中具有更重要的意义(王波等，2010a;Siderhurst and Jang，2006);桔小实蝇的发生、进化和危害都与寄主植物有着密切的关系，对某些植物的挥发性物质或次生性物质有着特殊的趋性，随着化学分析的发展，开发植物源引诱剂将是未来研究的重点，但由于受气候条件限制，其诱杀持效性有待改进，因此，植物提取物作为防治桔小实蝇的诱剂在生产上推广还需进一步深入研究(陈景辉等，2003)。

References)

Bess HA，van den Bosch，Haramoto FH，1961.Fruit fly parasites and their activities in Hawaii.Proc.Hawaii Entomol.Soc.，17:367－578

Chen JH，Huang MJ，Lin YS，Fang F，Lin WC，2003.Preliminary test of trap and kill to the adult of Bactrocera dorsalis(Hende1).Entomological Journal of East China，12(2):104－106.［陈景辉，黄茂进，林岳生，方份，林文才，2003.桔小实蝇成虫诱杀试验初报.华东昆虫学报，12(2):104－106］

Chen P，Ye H，2007.Population dynamics of Bactrocera dorsalis(Diptera:Tephritidae)in Liuku，Yunnan with an analysis of the influencing factors.Acta Entomologica Sinica，50(1):38－45.［陈鹏，叶辉，2007.云南六库桔小实蝇成虫种群数量变动及其影响因子分析.昆虫学报，50(1):38－45］

Chen QS，Wu JG，Ke SL，Li XJ，Zheng SB，Chen JX，Liu XY，Yin JP，Huang JY，2012.Population dynamics of the oriental fruit fly in Nanao County，Guangdong.Plant Quarantine，26(5):59－61.［陈其生，吴剑光，柯松林，李小健，郑少波，陈捷先，刘晓莹，鄞杰平，黄锦炎，2012.广东海岛南澳县桔小实蝇种群动态.植物检疫，26(5):59－61］

Chen SL，Lu KH，Dai SM，Li CH，Shieh CJ，Chang C，2010.Display female－speciesc doublesex RNA interference in early generations of transformed oriental fruitfly，Bactrocera dorsalis(Hendel).Pest Manag.Sci.，67:466－473

Clausen CP，Clancy DW，Chock QC，1965.Biological of the Oriental Fruit Fly and Other Fruit Fly in Hawaii.United States Department of Agriculture Technical.，1322:1－102

Cunningham RT，1989.Male annihilation.In:Robinson AS，Hooper G，eds.Fruit Flies Their Biology，Natural Enemies and Control.Vol.3A Elsevier，Amsterdam 345－351.

Du YG，Li YL，Ji QE，2012.Production of protein bait for Bactrocera dorsalis(Diptera:Tephritidae)by using beer waste yeast.Journal of Anhui Agri.Sci，40(3):1479－1480，1482.［杜迎刚，李云玲，季清娥，2012.啤酒废酵母酶解生产橘小实蝇引诱蛋白研究.安徽农业科学，40(3):1479－1480，1482］

Howarth VMC，2000.Attractiveness of methyl eugenol baited traps to oriental fruit fly(Diptera:Tephritidae):effects of dosage，placement，and color.Hawaiian Entomological Society，34:167－168.

Howel CR，Beier RC，1988.Stipanovic R.D.Production of ammonia by Enterobacter cloacae and its possible role in the biological control of Pythium preemergence damping of by the bacterium.Phytopathology，78:1075－1078.

Huang SQ，Han RC，2005.Study advance of Bactrocera dorsali.Chinese Bulletin of Entomology，42(5):479－484.［黄素青，韩日畴，2005.桔小实蝇的研究进展.昆虫知识，42(5):479－484］

Jang EB，Carvalho LA，Stark JD，1997.Attraction of female oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis，to volatile semiochemicals from leaves and extracts of a nonhost plant，panax(Polyscias guilfoylei)in laboratory and olfactometer assays.Journal of Chemical Ecology，23(5):1389－1401.

Jang EB，Light DM，1996.Olfactory semiochemicals of tephritids.Economic fruit flies:a world assessment of their biology and management.Proceedings of the 4th International Symposium on Fruit Flies of Economic Importance In:McPheron BA，Steck GA.St Lucie Press，Delray Beach，FL.

Ji QE，Chen JH，Mclnnis DO，Guo QL，2011.The effect of methyl eugenol exposure on subsequent mating performance of sterile males of Bactrocera dorsalis.Journal of Applied Entomology.1－6

Jin T，Zeng L，Lin YY，Lu YY，Liang GW，2011.Insecticide resistance of the oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis(Hendel)(Diptera:Tephritidae)，inmainland China.PestManag.Sci.，67:370－376

Kamala Jayanthi PD，Verghese A，2011.Host－plant phenology and weather based forecasting models for population prediction of the oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis Hendel.Crop Protection，30，1557－1562.

Li XY，Tan JC，Song DB，You LS，2012.Parasitoids of Bactrocera dorsalis and their application to bio－control.Biological Disaster Science，35(1):12－17.［李夕英，谭济才，宋东宝，游兰韶.桔小实蝇的寄生蜂及其应用.生物灾害科学，2012，35(1):12－17］

Li Y，Wu Y，Chen H，Wu J，Li Z，2012.Population structure and colonization of Bactrocera dorsalis(Diptera:Tephritidae)in China，inferred from mtDNA COI sequences.J.Appl.Entomol.136:241－251

Liang GH，Chen JH，Yang JQ，Huang JC，Ji QE，2003.Advances in research of Bactrocera dorsalis(Hendel)in china.Entomological Journal of East China，12(2):90－98.［梁光红，陈家骅，杨健全，黄居昌，季清蛾，2003.桔小实蝇国内研究概况.华东昆虫学报，12(2):90－98］

Lin YY，Tao J，Zeng L，Lu YY，2012.Cuticular penetration of β－cypermethrin in insecticide－susceptible and resistant strains of Bactrocera dorsalis.Liu YC，Hwang RH，2000.Preliminary Study on the Attractiveness of Volatile Constituents of Host Fruits to Bactrocera dorsalis Hendel.Plant Prot.Bull.alis.Pesticide Biochemistry and Physiology，103:189－193.

Mumford J，2006.Integrated management of fruit flies(Diptera:Tephritidae)in India.DFID Crop Protection Programme，Final Technical Report，Project R8089/R8440.Imperial College of Science，Technology and Medicine，London，UK.

Pagadala DKJ，Christine MW，John C，Michael AB，Toby JAB，2012.Isolation and identification of host cues from Mango，Mangifera indica，that attract gravid female oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis.J.Chem.Ecol.，38:361－369

Ren L，Lu YY，Zeng L，2007.Effect of sand water content on the pupal survival of Bactrocera dorsalis(Hendel).Journal of South China Agricultural University，28(1):63－66.［任璐，陆永跃，曾玲，2007.沙土含水量对桔小实蝇蛹存活的影响.华南农业大学学报，28(1):63－66］

Shelly TE，Pahio E，Edu J，2004.Synergistic and inhibitory interactions between methyl eugenol and cue lure influence trap catch of male fruit flies，Bactrocera dorsalis(Hende1) and B.cucurbitae(Diptera:Tephritidae).Florida Entomologist，87(4):481－486.

Shen GM，Wang XN，Dou W，Wang JJ，2012.Biochemical and molecular characterization of acetylcholinesterase in four field populations of Bactrocera dorsalis(Hendel)(Diptera:Tephritidae).Society of Chemical Industry，Accepted article.

Shi W，Zhang ZY，Ye H，2003.Taxis responses of three oriental fruit fly(Bactrocera dorsalis Hendel)populations to the odors of three host fruits.Journal of Yunnan University(Natural Sciences)，25(1):77－80.［施伟，张智英，叶辉，2003.桔小实蝇对寄主水果气味的趋向反应测试.云南大学学报(自然科学版)，25(1):77－80］

Shi ZH，Wang LL，Zhang HY，2012.Low diversity bacterial community and the trapping activity of metabolites from cultivable bacteria species in the female reproductive system of the oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis Hendel(Diptera:Tephritidae)Int.J.Mol.Sci.13，6266－6278

Siderhurst MS，Jang EB，2006.Female－biased attraction of Oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis(Hendel)，to a blend of host fruit volatiles From Terminalia catappa L.Journal of Chemical Ecology，32:2513－2524.

Steiner LF，1957.Field evaluation of oriental fruit fly insecticides in Hawaii.Journal of Economy Entomology，50:16－24.

Sun Y，Zhang SY，2008.Study on attraction of volatiles from methyl eugenol to B.dorsalis adults.Journal of Anhui Agricultural Sciences，36(20):8685－8687.［孙阳，张淑颖，2008.甲基丁香酚挥发物对桔小实蝇成虫的引诱作用.安徽农业科学，36(20):8685－8687］

Vargas RI，Nisida T，Beardsley JW，1983.Distribution and abundance of Dacus dorsalis(Diptera:Tephritidae)in native and exotic forest areas on Kauai.Environ.Entomol.，12:1185－1189.

Vargas RI，Prokopy R，2006.Attraction and feeding responses of melon flies and oriental fruit flies(Diptera:Tephritidae)to various protein baits with and without toxicants.Hawaiian Entomological Society，(38):49－60.

Vargas RI，Stark JD，Nishida T，1989.Abundance，distribution，and dispersion indices of the oriental fruit fly and Melon fly(Diptera:Tephritidae)on Kauai，Hawaiian Islands.Econ.Entomol.，82(6):1609－1615.

Vargas RI，Stark JD，Nishida T，1990.Population dynamics，habitat preference，and seasonal distribution patterns of Oriental fruit fly and Melon fly(Diptera:Tephritidae)in an agricultural area.Environ.Entomol.，19(6):1820～1828.

Verghese A，Madhura HS，Jayanthi PDK，Stonehouse JM，2002.Fruit flies of economic significance in India with special reference to Bactrocera dorsalis(Hendel).In:Proceedings of the 6th International Symposium on Fruit Flies of Economic Importance，Stellenbosch，South Africa，6－10 May 2002，317－324.

Verghese A，Nagaraju DK，Madhura HS，Jayanthi PDK，Sreedevi K，2006.Wind speed as an independent variable to forecast the trap catch of the fruit fly(Bactrocera dorsalls).Indian Journal of Agricultural Sciences，76(3):172－175.

Wan XW，Liu YH，Zhang B，2012.Invasion history of the oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis，in the Pacific－Asia Region:Two main invasion routes.PLOS ONE，7(5):1－10

Wang B，Huang JC，Ji QE，Yang JQ，Chen JH，2010a.A study on the production of protein bait for Bactrocera dorsalis(Hendel).Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，32(2):0299－0302.［王波，黄居昌，季清娥，杨健全，陈家骅，2010a.酶解啤酒废酵母生产桔小实蝇蛋白饵剂的研究.江西农业大学学报，32(2):0299－0302］

Wang B，Ji QE，Yang JQ，Huang JC，Chen JH，2010b.The bioassay of protein bait to Bactrocera dorsalis(Hendel).Journal of Yunnan Agricultural University，25(4):483－486.［王波，季清娥，杨健全，黄居昌，陈家骅，2010b，桔小实蝇蛋白饵剂的生物测定.云南农业大学学报，25(4):483－486］

Wen－Yen W，Chen YP，Yang EC，2007.Chromatic cues to trap the oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis.J.Insect Physiol.53:509－516.

Wu H，Huang H，Ou JF，Tang FY，Han SC，Xu JL，2004.Improving efficacy of attractants for Dacus dorsalis.Chinese Journal of Pesiticides，43(5):224－225.［吴华，黄鸿，欧剑峰，唐飞燕，韩诗畴，徐杰莲，2004.桔小实蝇引诱剂改良之探讨.农药，43(5):224－225］

Xiao C，Li ZY，Chen HR，2004.Research advances in behavior and integrated management of Bactrocera dorsalis Hendel.Acta Agriculture Jiangxi，16(1):34－40.［肖春，李正跃，陈海如，2004.柑桔小实蝇的行为学与综合治理技术研究进展.江西农业学报，16(1):34－40］

Xie Q，Zhang RJ，2005.Study advance on biology and ecology of Bactrocera dorsalis(Hendel)and its control.Ecologic Science，24(1):52－56.［谢琦，张润杰，2005.桔小实蝇生物学特点及其防治研究概述.生态科学，24(1):52－56］

Yang ZX，Sha YC，Yuan LC，Zhang D，Yang SL，He L，Chen YQ，Liu HG，Qu WL，Zhang Y，Duan YT，2011.Attraction effect of different colors and fruits for Bactrocera dorsalis adults.Journal of Southwest University(Natural Science Edition)，33(4):64－66.［杨子祥，沙毓沧，袁理春，张德，杨顺林，何璐，陈艺齐，刘海刚，瞿文林，张燕，段日汤，2011，不同颜色和果实对桔小实蝇的诱集效果研究.西南大学学报(自然科学版)，33(4):64－66］

Yuan SY，Kong Q，Xiao C，Chen B，Li ZY，Gao YH，2005.Developmental threshold temperature and effective cumutive temperature of Bactrocera Dorsalis Hendel.Journal of Southwest Agricultural University(Natural Science)，27(3):316－3l8.［袁盛勇，孔琼，肖春，陈斌，李正跃，高永红，2005.桔小实蝇各虫态发育历期及有效积温研究.西南农业大学学报(自然科学版)，27(3):316－3l8］

Zhang QY，Lin ZJ，Liu JY，Chen HZ，Gao QZ，Sun GK，Hong ZQ，Sun DH，Chen JF，1998.Study on the biology of oriental fruit fly.Entomological Journal of East China，7(2):65－68.［张清源，林振基，刘金耀，陈华忠，高泉准，孙国坤，鸿赞侨，孙德华，陈加福，1998.桔小实蝇生物学特性.华东昆虫学报，7(2):65－68］

Zhang YP，Li DS，2007.Advances in biological control research of Bactrocera dorsalis(Hendel).Natural Enemies of Insects，29(4):173－181.［章玉苹，李敦松，2007.桔小实蝇生物防治研究进展.昆虫天敌，29(4):173－181］

Zhang YP，Zhao YC，Zhang BX，Huang SH，Li DS，2008.Fopius vandenboschi(Fullaway)，an important parasitoid of Bactrocera dorsalis(Hendel)in China.Journal of Environmental Entomology，30(1):86－88.［章玉苹，赵远超，张宝鑫，黄少华，李敦松，2008.橘小实蝇一种重要的寄生蜂－凡氏费氏茧蜂.环境昆虫学报，30(1):86－88］

Zhang ZX，Wang YF，Ye L，Qiu YH，2008.Analysis and occurrence rule of Bactrocera dorsalis.Journal of Chang Jiang Vegetables，8:69－70.［张振新，王玉芬，叶玲，丘元华，2008.桔小实蝇发生规律与分析.长江蔬菜(学术版)，8:69－70］

Zhou CQ，Chen HD，Lin PQ，1995.Comparison of the impact of temperature humidity and photoperiod on the population reproductivity of three fruit flies.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni，34(1):68－75.［周昌清，陈海东，林佩卿，1995.光温湿因子对三种果实蝇种群生殖力影响的比较研究.中山大学学报(自然科学版)，34(1):68－75］