彭 帅,郑丽霞,吴伟坚*
(华南农业大学昆虫生态研究室,广州 510642)
瓜实蝇Bactrocera cucurbitae(Coquillett),隶属于双翅目(Diptera)果实蝇科(Tephritidae)背寡毛实蝇属(Bactrocera),是重要瓜果害虫。其广泛分布于东南亚各国、夏威夷和所罗门群岛,我国主要分布在云南、广西、广东、福建、贵州、湖南、四川、香港、台湾等地(Dhillon et al.,2005;张全胜等,2002)。瓜实蝇寄主范围广,多达100 多种,尤其喜欢危害甜瓜 Cucumis melo L.、苦瓜Momordica charantiap、黄瓜Cucumis sativus、南瓜Cucurbita moschata、丝瓜L.cylindrical 等葫芦科植物(Nishida et al.,1950;陈海东等,1995)。李人柯(1997)在1995~1996年对广州地区苦瓜、丝瓜(Luffa cylindrical)进行受瓜实蝇为害调查研究发现,为害高峰时,苦瓜被害率达30.6%~45.2%,丝瓜被害率达9.6%~10.1%,造成了巨大经济损失。
实蝇雌虫通过果实的形状、大小、颜色等物理特性寻找寄主(Prokopy and Owens,1983),同时寄主植物挥发物在瓜实蝇雌虫寻找寄主过程中也起很大的作用(Prokopy and Koyama,1982)。Pinero 等(2006)的研究表明,与西葫芦Cucurbita pepo、番木瓜 Carica papaya、番茄 Lycopersicum esculentum和红瓜Coccinia cordifolia 相比,黄瓜的气味对瓜实蝇更具吸引力。吕凤鸣(1997)报道,成熟洋香瓜的果皮对瓜实蝇产卵的引诱效果最好。本研究选择黄瓜、苦瓜、丝瓜、南瓜、番木瓜和西葫芦等6种常见的瓜果,探讨瓜实蝇对寄主的产卵选择特性,为揭示瓜实蝇与寄主之间的相互关系提供理论基础。
1.1.1 供试虫源
试验所用瓜实蝇均来源于华南农业大学昆虫生态实验室,室内自然条件下以酵母粉∶白砂糖=1∶3 比例混配的饲料饲养。饲养条件:温度27℃,相对湿度RH为75%~80%,光周期L∶D为14∶10。试验时选取羽化后25~30 d 的成虫。
1.1.2 供试植物
试验所用黄瓜、苦瓜、丝瓜、南瓜、番木瓜、西葫芦均购自华南农业大学附近超市。用清水冲洗干净,待表面干燥备用。
1.2.1 瓜实蝇对果皮的产卵选择性
随机挑选处于性成熟期的瓜实蝇成虫雌雄三对,放置于养虫笼内(50 cm×50 cm×50 cm),提供水源和饲料。分别取6种寄主的带皮瓜肉,瓜皮向上,用保鲜膜封住四周瓜肉并保证瓜皮表面积一致(3 cm×3 cm),随机放入养虫笼内,连续采卵10 d,每天更换瓜肉并记录产卵数量,计算产卵比率(产卵比率=在每种瓜果产卵的总数/在所有瓜果上产卵的总数)。试验设置6个重复。
1.2.2 瓜实蝇对果肉的产卵选择性
方法同1.3,取六种寄主相同表面积(3 cm×3 cm)的带皮瓜肉随机放入养虫笼内,连续采卵10 d,每天更换瓜肉并记录产卵数量,计算产卵比率。试验设置6个重复。
1.2.3 瓜实蝇寄主硬度的测定
用美国Instron 5542 显微硬度计测量寄主果皮和果肉硬度,采用2 mm 直径探头测量,探头移动速度300 mm/min,以最大值(单位:牛顿)作为硬度测量指标。测定20 次取平均值。
试验结果的方差分析在SPSS16.0 中的General Linear Model 中进行并以Duncan 作多重比较。
瓜实蝇雌成虫在不同寄主果皮上产卵选择试验结果见图1。结果显示,雌成虫对6种果皮的产卵选择存在差异(F=6.356,P<0.01)。其中雌成虫在苦瓜上的产卵量最多,平均值达到15.17 粒,产卵比率高达56.18%;在黄瓜、丝瓜、西葫芦上的产卵量之间没有显著性差异,平均值分别为7.83、1.83、1.67 粒,产卵比率分别为29.00%、6.78%和6.19%;而瓜实蝇雌成虫在木瓜上产卵较少,仅占1.85%,在南瓜上不产卵。
图1 瓜实蝇雌成虫在几种带皮果实上的落卵量Fig.1 Mean number of eggs laid(±SE)of female Bactrocera cucurbitae on servral fruits with peel
瓜实蝇雌成虫在6种寄主果肉上均可产卵,但是产卵量存在差异显著性(F=22.595,P<0.01),详见图2。从图2 可以看出,雌虫在黄瓜和西葫芦上平均产卵量较多,分别达到40.5和35.5 粒,产卵比率分别为34.64%和30.37%,明显高于其他瓜类,且差异显著;其次是南瓜和丝瓜,平均产卵量是21.1和15.4 粒,番木瓜产卵量最少,仅为0.7 粒,产卵比率为0.6%。
图2 瓜实蝇雌成虫在几种去皮果实上的落卵量Fig.2 Mean number of eggs laid(±SE)of female Bactrocera cucurbitae on servral fruits without peel
六种寄主果皮和果肉硬度的测量结果见表1。南瓜瓜皮硬度显著大于其他寄主瓜皮的硬度,丝瓜和西葫芦的瓜皮硬度差异不显著,苦瓜瓜皮硬度最小(F=120.493,P<0.01);同种寄主在去除果皮后硬度都有不同程度的下降,其中丝瓜最甚(t=50.583,P<0.01)。
分析瓜实蝇雌虫在果皮上的产卵量和果皮硬度的相关性,发现二者呈显著负相关关系(R=-0.8772,P<0.05),表明瓜实蝇雌虫的产卵量随着果皮硬度的增加而减少,寄主果皮越硬,产卵量越少;而实蝇雌虫在去除果皮的果肉上的产卵量和果肉硬度无显著相关关系(R=-0.2496,P>0.05)。
果实的形状、大小、颜色硬度等物理特性会影响实蝇雌虫对寄主的选择(任荔荔,2008)。研究发现橘小实蝇雌虫对硬度较低的果实有较强的产卵趋性(郑玉忠,2009;Cornelius,2000)。本试验在保证形状、大小、颜色基本一致的条件下,证明寄主果皮的硬度会影响瓜实蝇的产卵选择。丝瓜、番木瓜和南瓜的果皮硬度较大,导致瓜实蝇产卵较少甚至不产卵。苦瓜和黄瓜果皮硬度相对较小,瓜实蝇更易在将产卵器插入果实中,所以在接近自然条件下,瓜实蝇趋向于在苦瓜上产卵。
表1 不同寄主的硬度(牛顿)*Table 1 Hardness of different hosts(N)
瓜实蝇对去除果皮的果肉的产卵选择性试验结果显示,瓜实蝇在6种寄主去皮果肉上均有产卵,但除苦瓜和木瓜外的其他寄主对应产卵量均显著高于在果皮上的产卵量,这可能与寄主在去除果皮后为瓜实蝇提供了较小硬度的着卵面有关。植物挥发性次生物质在昆虫对寄主植物的定向定位、取食、产卵等行为反应中起着重要作用(Visser,1986;杜家纬,2001)。瓜实蝇对6种寄主瓜类果肉和果皮上的产卵选择结果表明,瓜实蝇在带皮黄瓜和去皮黄瓜的产卵比率都较高,这可能与黄瓜的挥发性次生物质有关(Siderhurst et al.,2010)。南瓜果肉虽然能够吸引瓜实蝇产卵,但是由于其瓜皮硬度较大,所以田间危害较轻,而苦瓜瓜肉虽然对瓜实蝇的产卵选择性不如黄瓜,但是由于苦瓜瓜皮硬度较小,所以田间瓜实蝇趋向于在苦瓜上产卵,直接表现为苦瓜田间危害严重。丝瓜在其生长阶段瓜皮硬度变化较大,生长初期较小,后期逐渐变大,所以田间危害程度具有阶段性,生长前期的小瓜危害较重,后期危害较轻。本试验结果表明在接近自然条件下,瓜实蝇优先选择产卵的寄主是苦瓜。室内试验中黄瓜果肉和果皮产卵量都较高,但在田间的危害程度却不是很严重,这一现象还有待进一步研究。
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