蝇蛹俑小蜂雌虫触角、产卵器及腹部感受器的类型和分布

赵海燕，曾 玲，陆永跃，梁广文

(华南农业大学昆虫学系，广州 510642)

触角是各种感器最为富集的器官之一，其上着生有许多不同类型的感器，它们是昆虫感知内外环境、进行化学通讯的最基本的结构单元，这在寄生蜂寻找生境、识别寄主和成功寄生等方面起着重要作用(Sen，et al.，2005)。Slife(1974)，Zacharuk(1985)等人曾对昆虫感器的一般形态和功能进行详细的描述;随着科技的发展，20 世纪70年代后期，科学工作者运用扫描电镜技术和透射电镜技术将触角感器的研究深入到超微结构(Zacharuk，1980)。国内外已有众多学者对膜翅目金小蜂科Pteromalidae(徐颖等，2000)、茧蜂科Braconidae(王世贵和蒋芸芸，2007)、姬蜂科Ichneumonidae(刘万学和万方浩，2007)、赤眼蜂科Trichogrammatidae(Fernando，1999)、缘腹细蜂科Scelionidae(高其康和胡萃，1993)、螯蜂科Drynidae(李帅等，2012)、缨小蜂科Mymaridae(娄永根等，1996)和肿腿蜂科Bethylidae(田慎鹏和徐志强，2003)等科一些种类的触角进行了扫描电镜观察，对触角上各类感器的形态、数目及功能做了研究。已有的报道主要集中在幼虫和卵寄生蜂触角超微结构，而关于蛹寄生蜂触角的研究相对较少(徐颖等，2000;田慎鹏和徐志强，2003)。目前，已发现昆虫触角上有10 余种感器类型，感器的大小、数量和分布随昆虫种类的不同差异较大，且每类感器在昆虫感受中所行使的功能也不尽相同。膜翅目昆虫中常见的感器类型有:毛形、刺形、锥形、板形、腔锥形、坛形感器、Böhm 氏鬃毛等。

蝇蛹俑小蜂Spalangia endius Walker属于金小蜂科，俑小蜂属，是家蝇Musca domestica L.蛹期的主要寄生蜂，国内外已有诸多报道利用该蜂成功防治家蝇等蝇类的报道(薛瑞德等，1989;张桂筠，1992)。也有文献资料表明蝇蛹俑小蜂可寄生桔小实蝇Bactrocera dorsalis Hendel，并对其有很好的控制作用(Wharton，et al.，1981;章玉苹等，2010)。由于桔小实蝇是果树、蔬菜和花卉等上的重要害虫，化学防治虽有一定效果，但带来的负面影响太大，生物防治控制桔小实蝇是未来的发展趋势，其中寄生蜂是生物防治最重要的方面，而这方面的研究尚薄弱。本文在张桂筠和肖蔼详(1992)对蝇蛹俑小蜂触角进行扫描电镜观察的基础上，对蝇蛹俑小蜂雌成虫触角，腹部以及产卵器进行了扫描电镜观察，对其感器的类型、形态和分布进行了阐述。以期为研究蝇蛹俑小蜂的通讯行为，有效利用蝇蛹俑小蜂对桔小实蝇进行防治以及为解决田间放蜂扩散问题提供理论基础和依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试蝇蛹俑小蜂为华南农业大学昆虫学系实验室内饲养种群，桔小实蝇蛹为饲养寄主，15%蜂蜜水作为营养补充。饲养条件:温度(26±1)℃、RH=70%±5%和光照周期L∶D=14 h∶10 h。

1.2 样品制作及观察方法

取刚羽化24 h 内的蝇蛹俑小蜂雌成虫若干，3%戊二醛固定3h，解剖分离出产卵器及触角，经用0.1M 磷酸缓冲液及重蒸馏水漂洗多次，超声波净化(2～4 min)后，依次用乙醇梯度30%、50%、70%、80%、90%、95%各处理一次、无水乙醇处理2 次进行脱水，每次处理10 min，再将样品放入4℃冰箱中固化10 min，室温下干燥。按触角、产卵器及腹部的背面、腹面和2个侧面4个角度用导电胶贴于样品台上，喷金镀膜，最后置于XL-30ESEM 扫描电镜下观察，加速电压为20 kV。

1.3 测量方法

在电镜下测定8个相同感器的长度，取其平均值来反映总体的变化。数据用SPSS 17.0 进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 蝇蛹俑小蜂触角的形态

蝇蛹俑小蜂触角为膝状，位于头部颜面的中部臼形的触角窝内，由柄节、梗节和鞭节组成，鞭节包括7个索节，1个棒节，共10节，棒节膨大并不十分明显，各索节均可活动。柄节长433μm，直径约67μm;梗节长129μm，直径约47μm;第1 索节略长约83μm，长约为宽的1.5倍，第2、3、4、5、6和7 索节长宽均近等，长约63μm，直径约68μm;棒节长约173μm，直径约81μm。

2.2 触角感器种类、形态结构和分布

2.2.1 Böhm 氏鬃毛(Böhm bristles，Böhm)

Böhm 氏鬃毛外形类似短刺，比刺形感觉器短而尖，又比锥形感觉器细，表面光滑，直立与表面成锐角，具有基窝，分布在柄节侧面、腹面和背面(图1a)。

2.2.2 板形感器(Placoid sensilla，SP)

根据感器形状和在触角表面上着生情况，将板形感器分为Ⅰ型和Ⅱ型两种(图1b)，其相同点是:具宽大的板状结构板，明显高于触角表面，均平行于触角轴平躺于触角表面，感器下面的触角表面形成很浅的凹槽，单个地呈匍匐状纵向分布在触角上，感器端部指向触角端部。板形感器Ⅰ细长，表面具浅疏纵纹，自基部渐窄，平均长34.14μm，宽2.53μm;Ⅱ型板形感器短粗，正中部有一纵向的凹槽，平均长32.42μm，宽3.7μm。根据凹槽形状的不同又将Ⅱ型分为三种类型，即a:在感器长度约2/3 处有一隔膜将凹槽分成两部分;b:在感器长度约2/3 处感器变窄，凹槽消失愈合;c:从感器基部到端部有一完整的凹槽。板形感器在第2 索节至第7 索节和棒节表面呈纵向分布，其在各节上都近均匀间隔地排列，每一感器间距约7.85μm。Ⅰ型与Ⅱ型单独或混合着生在各索节和棒节，其它感器位于这间隔中间。

棒节上有30个Ⅰ型板形感器和18个Ⅱ型板形感器;第七索节与第六索节板形感器分布相同，12个Ⅱ型板形感器，2个Ⅰ型板形感器分布在触角的两侧;第四索节与第五索节板形感器的分布相同，4个Ⅱ型板形感器和4个Ⅰ型板形感器;第2 索节与第3 索节板形感器的分布相同，1个Ⅰ型板形感器位于触角背面，2个Ⅱ型板形感器分布在触角的腹面。

2.2.3 锥形乳头状感器(Basiconic mastoid sensilla，BMS)

该感器呈乳头状突起，乳头部凹凸呈纵向沟嵴，基部是由表皮向上凸起形成的臼状窝，与触角纵轴成80～90°，乳头直径约为1.3μm，高约2.38μm，基部直径约0.89μm(图1d，h)。分布在第3 至第7 索节近端部的角质凹陷内，该感器数量较少，在各节的数量依次为2、4、3、4和3个。

2.2.4 鬃形感器(Bristle sensilla，SB)

角质隆起近圆形，中央凹陷呈轮胎状，从凹陷内生出一个粗大的鬃，挺直，端尖锐直或略有弯曲，表面具纵向沟纹，位生于板型感器形成凹窝之间的垄上，主要分布在第3～7 索节的端缘处，与薄壁化学感受器或板型感器间隔存在(图1e，f)。各节数量为10～12个。

2.2.5 厚壁化学感器(Thick walled chemoreceptor，TKC)

该类感器末端钝圆，有人称其为棒状感器。根据该感器的形态，将其分为三种类型(图1b，c)。一为短棒状感器，表面具规则深密的纵纹，主要分布于棒节的端部，较短。二为长棒状感器，分布在棒节顶部，数量不多，在20个之内。短棒状感器与长棒状感器混合着生。三为粗棒状感器，感器较粗，直立或略弯曲，其中央部有一瘤状突起，表面具纵纹，主要散生在棒节前半部分，数量为10～18个不等。

2.2.6 毛形感器(Trichodea sensilla，ST)

按形状、大小可将毛形感器分为Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型三种类型(图1c，d，f，h)。Ⅰ型纤直细长，由基部向端部逐渐变细，具纵纹，各节均有分布。Ⅱ型呈弧形弯曲，端部尖锐，表面具浅疏纵纹，鞭节各小节数量很多。Ⅲ型短粗，在二分之一处弯曲，指向触角端部，与触角纵轴呈40～45°，分布于鞭节各节和棒节。

2.2.7 刺形感器(Chaeticum sensilla，SC)

刺形感器与毛形感器类似，但比毛形感器粗短，外形如刺，细长，垂直于触角表面，具有基窝，表皮厚，无孔，明显高出其它感器，分布在触角的柄节和梗节，数量较多(图1g)。刺形感器高于其它感器，适于首先接触物体，因而具有感受机械刺激的功能。

2.2.8 薄壁化学感受器(Thin walled chemoreceptor，TNC)

呈粗大鬃状，端尖锐，表面光滑，垂直着生于触角表面，弯曲向前，呈规则性分布(图1d，f，h)。只在第2～7 索节端缘部和棒节中部各有一列环绕。

2.3 腹部感器种类形态结构和分布

2.3.1 毛形感器(Trichodea sensilla，ST)

通过扫描电镜发现蝇蛹俑小蜂腹部共有四种感器类型:毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和腔型感器。根据形态不同，又将毛形感器分为三种类型:蝌蚪型毛形感器、长毛形感器和短毛形感器。

蝌蚪型毛形感器(Tadpole trichodea sensilla，TST):基部圆球形，球的上部突然变细，呈细长的毛形，端部弯曲或直立(图2c)。分布在第一至第六腹节的端部边缘及两侧。数量较少，每腹板约10～25个。

长毛形感器(Long trichodea sensilla，LST):呈细长的毛状，长约40～52μm，在距基部约5μm处弯曲，端部指向产卵器端(图2a)。着生在雌虫的第七腹节端部两侧的不规则圆形凹窝内，约5～6个。

图1 蝇蛹俑小蜂雌蜂触角感器类型Fig.1 Types of sensilla on the antennae of S.endius female

短毛形感器(Trichodea sensilla，STⅡ):与触角Ⅱ型毛状感器类似，称其为Ⅱ型毛状感器(图2a，c)，数量较少，主要分布在第七腹节端部的中间，约20个左右，在其它腹节有零星分布，与蝌蚪型毛形感器混合着生。

2.3.2 刺形感器(Chaeticum sensilla，SC)

呈刺状，顶端尖细，直立或略为弯曲，表面具深密的纵纹，密集成列的着生在雌虫第七腹节感觉窝边缘(图2a)。

2.3.3 芽孢形感器(Sensilla gemmiformium，SG)

短小，形似禾谷种子发芽，长约1.5μm，分布于第七腹节的波状纹上，单个或几个簇生。

2.3.4 腔形感器(Sensilla coeloconica，SCo)

这种类型感器为表皮内陷，呈圆形腔，腔内又形成了一个面包圈形的突起，四周光滑，位于第六腹节两侧，各一个(图2a)。

2.4 蝇蛹俑小蜂产卵器及产卵针上的感器

2.4.1 毛状感器(Trichodea sensilla，ST)

该感器与触角上的Ⅱ型毛形感器和腹部末端的短毛型感器类似。具基节窝，纤柔弯曲，端尖锐，表面有浅疏纵纹(图2d)。主要分布在产卵鞘的端部，数量较少。

2.4.2 产卵针末端发现有一种类似于钟形感器的结构，位于圆形凹窝内，呈圆丘形隆起，表面光滑。

图2 蝇蛹俑小蜂腹部末端及产卵器上感器Fig.2 Ovipositor and abdomen sensilla of S.endius

3 结论与讨论

扫描电镜观察结果表明，蝇蛹俑小蜂雌蜂触角上共有8种感器，其中毛形感器、板状感器、锥形乳头状感器、棒状感器、薄壁化学感器、鬃形感器与张桂筠报道的相似，但是其分布与数量与其描述的不同(张桂筠和肖蔼详，1992)。张桂筠报道该雌蜂触角上没有Ⅱ型板状感器，而本实验观察到雌蜂触角上有一定数量的Ⅱ型板状感器;毛型感器与张桂筠报道的触觉毛类相似，但比其多观察到了一种毛型感器Ⅲ。刺形感器和Böhm 氏鬃毛张桂筠文章中均没有提到。

触角感器在寄生蜂寻找生境、识别寄主和成功寄生等方面起着重要作。毛形感器和板形感器是寄生蜂的主要感器，数量大且分布广。触角上的毛形感器主要具有感受信息化合物(性信息素、萜烯类化合物和聚集信息素等)的作用(Alaams and Mustaparta，1991)。板形感器广泛存在于小蜂触角上，蝇蛹俑小蜂雌蜂触角上有两种板形感器，该感器被认为是具有孔的薄壁化学感觉器，可能在寄生蜂的寻找(寄主、异性、产卵)行为中起嗅觉作用，是化学气体分子的通道板状感器(尹新明等，2000)。Miller(1972)认为板形感器还具有感受红外辐射的功能;也有人将其称为多孔片状感器或多孔板状感器。1911年Böhm 描述了鳞翅目昆虫上的该种感器，并将其命名为Böhm 氏鬃毛。自此很多人将这种着生在头部和柄节的节间膜及柄节和梗节相连处的柄节端部和梗节基部的感器类型称做Böhm 氏鬃毛;Böhm 氏鬃毛用于感受触角的位置、速度和加速度，被认为是一种机械感器。LERalce(1996)认为在蜜蜂触角上的这种Böhm 氏鬃毛具有相位补偿的功能;但其内部超微结构尚未见报道。锥形乳状感器可能是小蜂触角上特有的感器，但是命名有很多种，被称为钟形感器、乳状感器、坛形感器、腔锥感器等，Miller(1972)认为可能具有嗅觉或感受特殊刺激物质的功能。鬃形感器显著突出于其它感器而最先受到外界的接触刺激，可以推测其可能具有触觉感受的作用(娄永根等，1996)。厚壁化学感器，有人称为棒状感器，该感器分布于触角的棒节前端接触物体的探测区域，该区域是雌蜂敲打寄主和探测寄主的区域，因而，可以推测厚壁化学感器在蝇蛹俑小蜂的寄主选择行为中可能具有触觉功能。薄壁化学感器则是对于外界微量化学气体分子有着很高的感受灵敏度，Schneider 认为它是一种感受重力的机械感器，当遇到机械刺激时，能够起到缓冲重力的作用从而可以控制触角位置下降的速度。毛形感器多为嗅觉感受器，具有接收来自周围环境的化学信息的作用，包括种内和种间昆虫及其各种寄主植物的化学信息。

腹部是寄生蜂与寄主最直接的接触和感受部位，对寄主的成功寄生具有重要的作用(黄蓬英等，2010)。寄生蜂通过产卵器上的感器，对寄主体内化学物质如产卵刺激剂和内部标记物进行鉴别。国内外学者对寄生蜂产卵器开展了较广泛的研究，发现其各部分的来源和结构存在共性Copland，1973;Matsuad，1976;王世贵和蒋芸芸，2007;王争艳和莫建初，2010)。然而，由于寄生蜂寄生特性的差异，产卵器的外部形态和感觉器的形态，类型，分布都有各自的特点。有研究发现，产卵器的独特性可能与寄主适应趋同和利用现象有关。蛹寄生蜂的寄主静止不动，因而仅有很少的空间进行寄主穿刺和定位，所以其感受器仅集中在端部。蝇蛹俑小蜂产卵器由两对产卵瓣包围形成产卵针。该寄生蜂腹产卵瓣端部都具有倒钩状突起，其作用是刺穿寄主表皮并在产卵时可固定产卵器(Hawke et al.，1973)。蝇蛹俑小蜂还具有辨别已被寄生过蛹的特性，一些研究表明雌蜂只有将产卵针刺入蛹后，方能探明寄主蛹是否已被寄生。因而，产卵器上的感器就起到了触觉的作用。通过扫描电镜观察到蝇蛹俑小蜂雌蜂腹部共有4种感器类型，即毛形感器，刺形感器，芽孢形感器和腔形感器。产卵器上有两种感器，毛形感器和钟形感器。本文研究了蝇蛹俑小蜂雌蜂触角、产卵器和腹部感器的类型、数量和分布状况，并对其上感器的功能进行了初步分析和探讨，为田间释放该蜂防治桔小实蝇奠定了基础。但是，对于蝇蛹俑小蜂雄虫触角感器的超微结构、功能和作用有待进一步的深入研究。

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