徐秀秀,韩兰芝,彭于发,侯茂林
(中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室 北京 100193)
水稻是世界上最重要的粮食作物之一,全世界有30 多亿人口以稻米为食。2008年全球水稻的种植面积已超过1.59 亿公顷(http://faostat.fao.org/site/567/default.aspx),其中我国水稻种植面积已超过全球种植面积的18%。水稻也是虫害最多的粮食作物之一,田间害虫种类达624 余种,每年由稻螟所造成的经济损失达115 亿元(盛承发等,2003),由稻飞虱所造成的产量损失达150万吨(黄世文,2010)。特别是近年来,随水稻耕作制度的变更、品种更新、抗药性产生及气候变暖等因素,水稻害虫在全国范围内的发生数量和危害程度明显上升,给我国的水稻生产造成严重威胁。传统化学防治方法的长期使用,不但增加生产成本,造成环境污染,而且还破坏了生态平衡,因此选育抗虫转基因水稻是防治害虫最经济、有效的方法。
随全球生物技术的发展,利用基因重组技术将外源抗虫基因导入水稻,使水稻自身产生抗虫蛋白从而达到防治害虫的目的已成为现实。自1988年,第一例Bt 水稻成功转化后,众多研究者相继将不同类型的Bt 杀虫基因、蛋白酶抑制剂基因和植物或动物源凝集素基因转入不同水稻品种,获得一系列对靶标害虫控制效果显著的转单、双或多基因抗虫品系,为水稻害虫的防治提供了有效途径(Bajaj and Mohanty,2005;Deka and Barthakur,2010)。至今,全球已研发了近50个转基因抗虫水稻品系,随研发技术的进一步深入,新型抗虫、多基因、复合性状的转基因水稻新品种将不断涌现。
本文对全球转基因抗虫水稻的研发与应用现状进行了系统综述,分析了目前我国转基因抗虫水稻发展所存在的问题及面临的机遇,并结合我国水稻生产的实际情况,提出了我国转基因抗虫水稻的发展策略,以期为抗虫水稻的研发与应用、环境安全评价及风险管理提供科学依据。
由于水稻自身缺乏高效的抗虫基因,转基因抗虫水稻转化所需的目的基因主要来自外源基因。其中来自于苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis,Bt)的Bt 基因是目前世界上应用最广和最高效的抗虫基因,它对鳞翅目(Cohen et al.,2000)、双翅目(Andrews et al.,1987)和鞘翅目害虫(Krieg et al.,1983;Herrnstadt et al.,1986)均具有较高的抗性,且对人、动物和生态环境安全(表1)。除Bt 基因外,某些蛋白酶抑制剂、植物凝集素、核糖体失活蛋白、植物次生代谢物基因等对昆虫也具有较好的抗虫效果,已被广泛应用在转基因抗虫水稻的研发上(表2)。
1981年第一个Bt 杀虫基因被克隆;1993年第一个Bt 水稻品系研制成功;2000年起,Bt 水稻开始陆续进入田间试验阶段(Tu et al.,2000;Anonymous,2001;High et al.,2004)。研发前期,Bt 水稻主要以转单个cry1A 基因为主,如cry1Ab、cry1Ac和cry1Ab/cry1Ac 融合基因等(陈浩等,2009)。在我国培育较为成功的为华中农业大学研发的“华恢1 号”、“Bt 汕优63”(转cry1Ab/cry1Ac 基因)和浙江大学的“克螟稻”(转cry1Ab基因),它们在整个生育期内对二化螟、三化螟和稻纵卷叶螟均表现较高的抗性(舒庆尧等,1998;Shu et al.,2000;Tu et al.,2000;Ye et al.,2001,2003)(表1)。印度也已培育出多个抗三化螟的转基因水稻品种,但未看到其田间试验的后续报道(Nayak et al.,1997;Khanna and Raina,2002;Ramesh et al.,2004)(表1)。巴基斯坦和地中海沿岸的一些国家也开展了相关的Bt 水稻研究,并获得一些抗虫效果优良的Bt 水稻品系(Breitler et al.,2000,2004;Marfa et al.,2002;Husnain et al.,2002;Bashir et al.,2004)(表1)。为延缓害虫抗性发展,培育转双或多基因Bt 水稻是未来发展的必然趋势。其他类别的Bt 基因如cry2A、cry1C和cry9C 与cry1A 共同氨基酸的同源性较低(<45%),不易产生交互抗性,适宜与cry1A 组合研制转双或多基因抗虫水稻(Alcantara et al.,2004)。有研究用分别转cry1Ab、cry1Ac、cry1C和cry2A 4个单基因的抗虫明恢63 株系作亲本,以5种组合方式分别正反交,将不同的Bt 基因两两聚合在一起,获得10种双价Bt 株系。室内抗虫鉴定结果表明,大部分双价Bt 基因组合有协同增效作用,其抗虫性明显高于单基因Bt 水稻(陈浩等,2009)。
随着水稻转基因技术的成熟,人们不再满足仅仅将外源基因导入到水稻基因组中。根据不同需要,一些特殊的转基因技术逐渐发展起来。出于延缓害虫抗性和食品安全性的考虑,人们希望Bt 毒蛋白仅仅在水稻易受虫害攻击的茎、叶部位表达,在此基础上发展了组织特异性或诱导性表达外源基因的方法。Ye et al.(2009)采用根癌农杆菌介导将绿色组织特异性表达的rbcS 启动子驱动下的cry1C 基因导入粳稻品种中花11,获得高效抗虫且Bt 毒蛋白仅在绿色组织中高效表达的转基因株系,该株系叶片中Bt 毒蛋白的表达量是使用玉米Ubiquitin 组成性启动子的3 倍,而在胚乳中Bt 毒蛋白的表达量不到Ubiquitin 启动子的千分之一(Tang et al.,2006;Ye et al.,2009)。利用伤口诱导型启动子促进抗虫基因在转基因植株中受伤害的部位和时间段内表达是减少生物量损失和延缓靶标害虫抗性产生的另一有效途径(De Maagd et al.,1999;Sharma et al.,2004),玉米蛋白酶抑制基因的-689/+197 区域可为Bt 水稻中cry1B 基因提供高效愈伤诱导性表达,该转基因水稻在田间高抗二化螟(Breitler et al.,2001)。
表1 全球已研发的Bt 水稻品系Table 1 The development of transgenic insect-resistant rice lines in the world
文献来源:http://www.cera-gmc.org/index.php?action=gm_crop_database;http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/default.asp;High et al.,2004;Bajaj and Mohanty,2005;Deka and Barthakur,2010.“SSB”表示二化螟;“YSB”表示三化螟;“RLF”表示稻纵卷叶螟;“BPH”表示褐飞虱,“LH”表示叶蝉,同下表2。Source from:http://www.cera-gmc.org/index.php?action=gm_crop_database;http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/default.asp;High et al.,2004;Bajaj and Mohanty,2005;Deka and Barthakur,2010.Abbreviations:SSB,striped stem borer;YSB,yellow stem borer;RLF,rice leaffolder.LH,leaf hopper.It is the same to the following table 2.
虽然Bt 基因一直是转基因植物应用最成功、最广泛的抗虫基因,但是将其与其它的抗虫基因组合使用才能达到持久抗虫的目的,我国的转cry1Ac+CpTI 基因水稻及印度小规模试种的转cry1Ab+Xa21+GNA 基因聚合的抗虫水稻均是比较成功的实例(Bentur,2006;Han et al.,2006,2007)。有些植物本身就含有一些非Bt 的抗虫基因,如蛋白酶抑制剂(Protease inhibitors)和植物凝集素(Plant lectins)等(Sharma et al.,2004)。蛋白酶抑制剂广泛分布于植物组织和器官中,能削弱或阻断蛋白酶对食物中蛋白质的消化,导致昆虫非正常死亡。如转蚕豆蛋白酶抑制剂(Mochizuki et al.,1999)、豇豆蛋白酶抑制剂(Xu et al.,1996)、大豆蛋白酶抑制剂、土豆蛋白酶抑制剂(PinⅡ)(Sharma et al.,2004)和抗象鼻虫的大麦蛋白酶抑制剂(Alfonso-Rubi et al.,2003)基因水稻均已成功研制(表2)。其中转豇豆胰蛋白酶抑制剂基因(CpTI)水稻在中国研究的最早且最为成熟,相关的环境安全性评价已完成,正在申请生物安全证书(http://www.stee.agri.gov.cn/biosafety/spxx/)。植物凝集素是一类能特异识别并可逆结合糖类复合物的非免疫性球蛋白,当被昆虫吞食至消化道时,与昆虫肠道周围细胞壁膜糖蛋白结合,影响营养物质的吸收,并在消化道内诱发病变,使昆虫致病而死亡。目前在基因工程方面应用最多的有雪花莲凝集素(GNA)、豌豆凝集素(P-lec)和大蒜凝集素(ASAL)等。转雪花莲凝集素基因水稻对小褐飞虱和褐飞虱表现出明显的抗性,既能降低其存活率又能降低其产卵能力并延迟发育(Nagadhara et al.,2003;Tang et al.,2001)。转大蒜凝集素基因水稻IR64对跳虫类、褐飞虱和绿叶蝉均具有较好的控制效果(Saha et al.,2006)(表2)。洋葱凝集素(Allium Cepa agglutinin,ACA)对刺吸类害虫具有较好的杀虫效果(Hossain,2006)。
表2 全球用于抗虫水稻品系研发的非Bt 基因Table 2 Insect resistance genes other than Bt used in development of transgenic rice lines in the world
尽管国内外正积极对一些抗虫效果优异的转基因抗虫水稻进行中间试验、环境释放和生产性试验。但目前还没有一个国家的抗虫水稻处于商业化应用阶段。这主要因为人们对粮食问题过于敏感,转基因抗虫水稻的食品安全性还尚未定论,各国对转基因水稻的产业化持谨慎态度。伊朗为种子增殖而在2005年批准种植了4000 公顷Bt 水稻(James,2009),但目前伊朗政府仍不允许进行商业化生产。中国于2009年8月17 日批准了两个Bt 水稻品种华恢1 号及其杂交种Bt 汕优63 在湖北省生产应用的安全证书,但未进行商业化种植,这说明中国有望成为世界上第一个使用转基因抗虫水稻的国家(http://www.stee.agri.gov.cn/biosafety/spxx/)。此外,农业部转基因生物安全委员会于2009年5月还批准克螟稻、T1c-9(转cry1C 基因),T2A-1(转cry2A 基因)、科丰6和科丰8 号五种转基因水稻通过生产性试验,等待生物安全证书的发放(http://www.stee.agri.gov.cn/biosafety/spxx/)。
除抗虫水稻外,一些药用或耐除草剂水稻也陆续被批准进口或商业化应用。1998年起,美国批准Ventra Bioscience 公司研发的转溶菌酶、乳铁蛋白、人血清白蛋白基因的3个药用转基因水稻的商业化种植,种植面积由最初的400 亩增加到2007年的3 万亩,2006~2007年种植区域增加到堪萨斯州和北卡罗来纳州。1999年,美国批准了安万特公司的转bar 基因耐除草剂水稻LL RICE 06和LL RICE 62 的商业化种植,2000年批准该水稻可以食用。2006年8月,美国又批准了转bar 基因耐除草剂水稻LL RICE 601 的商业化种植(http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/default.asp)。加拿大、墨西哥、澳大利亚分别于2006年、2007年、2008年批准了耐除草剂转基因水稻LL RICE 62 的进口,并允许食用(http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/default.asp)。
虽然转基因抗虫水稻尚未得到商业化种植,但其研发势头强劲。以中国为例,从1998年至今农业转基因生物安全管理办公室已批准2375份田间试验的申请,包括1598份中间试验,503份环境释放及274份生产性试验申请(http://www.stee.agri.gov.cn/biosafety/spxx/)。这 说 明,转基因抗虫水稻的发展势头良好,产业化前景广阔。
目前,我国水稻育种面临的问题十分突出,主要表现在水稻品种抗性较差,害虫危害日益严重,由于水稻及其近缘种中尚未发现对螟虫有效的抗性基因,无法通过常规育种加以改良,必须通过转基因技术引入外源抗性基因;对于褐飞虱,虽然在水稻中存在相应的抗性基因资源,但由于抗性基因大多为数量性状,单个基因的效应微小,难以通过常规育种加以改良,必须依赖分子标记聚合育种或转基因育种技术加以解决。而且我国是世界上最大的水稻生产地,约4 亿农户以种植水稻为生。据统计,Bt 水稻的种植能使产量提高8%,杀虫剂使用量减少80%,每年可为我国带来约40 亿美元的收益,具有较大的经济、生态和社会效益(Huang et al.,2005)。可见,我国水稻生产对转基因抗虫水稻具有迫切的需求。
同时,转基因抗虫育种研究也是我国农业发展的一项既定国策。80年代开始,我国一贯并高度重视转基因技术的研究和应用,2004年以来连续7个中央一号文件都强调加快农业生物技术的发展;863、973 等国家科技计划都将转基因技术研究作为重大项目予以支持;2008年国家启动实施“转基因生物新品种培育重大专项”;2009年生物育种又被列入“战略性新兴产业规划”,这均为我国转基因抗虫水稻的发展提供了良好的锲机(http://world.people.com.cn/GB/41217/11975156.html)。
在国家政策扶植和重大项目的资助下,我国在功能基因克隆、水稻遗传转化、抗虫品系培育等领域均获得较大进展,为转基因抗虫水稻的研发提供了良好的技术储备。截至2011年4月,全球已有701个Bt 杀虫基因被克隆并命名,这些基因来自30 多个国家和地区,其中我国最多,有259个(张杰等,2011)。通过自主研发,我国已先后从水稻上克隆了10 多个有重要利用价值的农艺性状基因用于水稻转化。截至2006年8月,我国受理的与转基因水稻相关的专利75 例,其中涉及功能基因克隆的有74 项(黄德林,2007)。在基因操作方面,已建立了转化大DNA 片段和自动装载外源基因序列的转化载体技术,大大提高了载体构建的工作效率。在水稻遗传转化技术方面,已建立了高效、稳定、规模化的农杆菌介导转化技术。抗虫品系培育方面,我国被公认处于世界领先地位,已获得“华恢1 号”、“Bt 汕优63”、“克螟稻”和“科丰”系列等抗虫效果优异的转基因水稻品系(朱祯,2010)。
虽然我国在转基因水稻方面的研究与国际基本同步,在发展中国家居领先地位,但不可否认,与国际领先水平相比,我们仍存在较大差距,主要表现在:(1)抗虫基因品种单一、缺乏有重要利用价值的自主知识产权基因。目前,我国抗虫水稻以转cry1A 单价基因为主,抗虫谱窄,害虫极易产生抗性。而cry1A 基因对螟虫高抗,但对稻飞虱、叶蝉等刺吸类害虫无控制作用。虽然我国已获得一些杀虫效果较好并具有自主知识产权的新型Bt 基因,如cry1Ah、cry1C和Cry2A 等(张杰等,2011),但大多数仍停留在同源序列扩增和候选基因获得水平,特别是还未发现对稻飞虱效果较好的内源或外源基因,这严重制约了抗虫水稻的研发与应用。(2)缺乏高效、稳定、安全、规模化的转基因育种技术。我国目前虽已初步建立了安全、高效的转基因技术体系,但规模小而分散,主要停留在实验室水平,与国外跨国公司大规模转化水平相比,存在巨大差距;组织特异性或叶绿体转化等新型、高效转化技术进展缓慢,多基因聚合转化仅有初步研究;有效的配套育种技术体系还未建立,转基因生物新品种培育效率偏低。(3)研究环节中的上、中、下游脱节,产业化能力薄弱。我国转基因抗虫水稻研发主要集中在高校和国家级科研机构,品种的培育和推广则集中在地方农业科研院所,他们之间缺乏有机联系。这种研究机制使上、中、下游脱节,优势得不到有效互补,难以对我国转基因研究成果进行系统整合,致使研究成果的转化和产业化过程受阻,国际竞争力不足。(4)安全性评价研究相对滞后,检测和监测水平有待提高。虽然我国在转基因抗虫水稻的环境和食品安全性评价中已做了大量工作,建立了相应的技术评价标准,但考虑到水稻的主粮地位,与其他抗虫作物相比,我们对转基因抗虫水稻的安全性评价更应该采取严格和谨慎的态度。(5)公众对转基因技术及产品认知度较低,科普宣传有待提高。
目前,种植转基因作物最多的国家是美国、巴西、阿根廷和加拿大。上述国家的农业为集约化和规模化的种植模式,作物一般实行一年一熟免耕种植,这种种植模式有利于转基因作物的布局和监管(李云河等,2011)。而我国基本上是一家一户式的微型家庭农场种植模式,且推行多熟制增加复种指数和采用间作套种的模式来提高土地利用率、促进作物高产、高效。这种种植模式决定了我国在转基因作物种植技术上要求更加严格。从害虫抗性治理的角度来说,高剂量/庇护所策略在西方集约化和规模化的农业生产中易于推行和使用,但在以小农经济种植经营为主的中国很难实行。因此,对于高度杂食性害虫的抗性治理,利用天然庇护所将是最佳选择,我国转Bt 基因棉花抗性成功治理的经验也说明了这一点(Wu et al.,2002)。但水稻害虫稻螟和稻飞虱均为寡食性害虫,可供利用的天然庇护所非常少。因此,考虑到当前庇护所实施的困难性,通过合理的作物布局来建立适合我国国情的庇护所策略是非常必要的,如转基因抗虫水稻与抗除草剂或其他抗性性状的转基因水稻邻作或间作,非抗虫性状水稻将作为抗虫水稻的天然庇护所来延缓害虫抗性发展。
针对全球转基因抗虫水稻的研发、应用现状和我国抗虫水稻研究中存在的问题和面临的机遇,并结合我国水稻自身生产特点,提出了目前我国在转基因抗虫水稻研发、安全评价及政府监管方面的发展策略。
目前,我国转基因水稻育种的战略部署是以“转基因生物新品种培育重大专项”为主导,专项的发展目标为:近期以发展并改良单一性状的抗虫、抗病和抗除草剂转基因水稻为主;中期以发展两个或两个以上的抗性性状转基因水稻为主;远期以发展多基因、复合性状的转基因抗虫水稻为重点。鳞翅目害虫二化螟、三化螟、大螟和稻纵卷叶螟一直为水稻上的重要害虫,年均发生面积高达6.1 亿亩次,且近几年呈逐年递增趋势(黄世文,2010)。为有效治理螟虫为害,我国科学家已先后培育出“华恢1 号”、“Bt 汕优63”等多个抗虫效果优良的转基因抗虫水稻品系,并由农业部于2009年8月为其颁发了在湖北省生产应用的安全证书;中国科学院遗传与发育生物学研究所与福建农业科学院研制的“科丰”系列双价抗虫水稻和浙江大学研制的“克螟稻”对鳞翅目害虫也具有较好的控制效果,相关的生物安全性评价工作已经完成,正在申请安全证书,这说明高抗螟虫的Bt 水稻具有雄厚的产业化基础,应作为重点、优先培育对象。
稻飞虱及叶蝉类等同翅目害虫的发生地位与稻螟基本相同,稻飞虱大多为迁飞性害虫,可远距离迁飞危害,难以预测预防,经常会突发成灾。如果抗鳞翅目昆虫转基因水稻得到推广和应用,杀虫剂的使用势必减少,可能会造成稻飞虱和叶蝉种群的猖獗危害。因此,抗稻飞虱品系的培育是保障抗螟虫转基因水稻可持续应用的关键,也是继螟虫之后抗虫水稻重点、优先培育的领域。虽然目前报道已定位的水稻抗褐飞虱基因共27个,鉴定的与抗性相关的重要QTL 有50 多个(杨震等,2011),但只有Bph14和Bph18 被克隆,且大多数抗性基因的定位精度较低,影响了目的基因的转化效率。而且褐飞虱有多个生物型,极易发生变异,使抗性品种失去作用,所以我国抗稻飞虱转基因水稻的研发仍面临巨大挑战。
为开辟新的育种途径,拓展转基因作物的功能,提高资源利用率和当前市场的需求,发展植保、功能和专用特性相结合的多基因、复合性状的转基因水稻是未来发展的必然趋势。2011年,12个国家种植了复合两种或三种性状的转基因作物,占全球转基因作物种植面积的26%(James,2011)。美国种植的转基因作物中有41%同时具备抗虫和耐除草剂性状,转入八个基因的玉米SmartstaxTM同时拥有多种抗虫和耐除草剂性状(James,2010)。从害虫抗性管理的角度来看,研究具有不同抗虫性状的转基因作物对延缓害虫抗性具有重要作用。在多基因抗虫水稻中,每个基因的作用方式不同,故抗性治理只需较小的庇护所,且应用时间更持久。除转cry1Ac+CpTI和转GNA+SbTI 基因水稻研究较为成熟外,其它多基因抗虫水稻如cry1Ab+cry1C,cry1Ab+cry2A,cry1Ac+cry2A,cry2A+cry1C和cry1Ab+vip3H+G6-epsps 仍在研究阶段(Chen et al.,2011)。不可否认,它们的成功研制将极大地促进了我国转基因抗虫水稻的产业化发展。
与此同时,作为产业储备项目,我们还必须加强对新的Bt 及植物源抗虫基因的挖掘和利用研究,以防抗性种质资源过分单一而出现抗虫性丧失的问题。一般认为,微效多基因的利用有助于保持水稻对稻飞虱的持久抗性。因此,育种工作者可充分利用含抗性基因的野生稻‘突变体资源'加强对稻飞虱内源新抗性基因的发掘与利用(杨震等,2011)。除进行内源基因发掘外,一些抗虫效果优良的外源基因的利用也是非常必要的。在转基因操作技术方面,我国应建立和完善高效的基因表达调控技术;发掘适于不同转基因需求的启动子元件;构建具有自主知识产权和应用价值的新型转化载体,提高外源基因表达水平;开发适合农杆菌介导法的多基因聚合转化技术,建立规模化转基因体系;将转基因育种与常规育种、分子标记辅助育种等技术紧密结合,大规模创建遗传稳定性好的转基因新材料,培育作物新品种。
转基因抗虫水稻最受关注的生态风险是害虫抗性,它决定着抗虫水稻的使用寿命。因此,在产业化应用之前,靶标害虫对外源杀虫基因的抗性风险评价应贯穿整个研发过程。在室内建立抗性汰选品系,通过继代汰选、抗性遗传力测定、抗性预测系统评价害虫的抗性风险;在转基因水稻环境释放地,长期监测靶标害虫抗性基因频率的变化,建立抗性风险评估模型。产业化应用之后,应建立靶标害虫早期抗性的监测与预警技术。同时,针对我国水稻生产的实际情况和靶标害虫的取食特点,建立相应的害虫抗性管理策略,具体措施包括:(1)针对水稻产区害虫的发生特点制定科学的生产种植和病虫害综合防治策略;(2)建立健全抗虫水稻商业化监测体系,保障农民种植高水平、稳定表达杀虫蛋白的抗虫水稻,根据害虫种群结构变化动态和靶标害虫抗性演化趋势,调整害虫综合防治措施;(3)通过合理的作物布局和顶层设计,将非抗虫性状水稻作为抗虫水稻的庇护所,延缓害虫抗性发展;(4)研发并应用具有不同作用机制的双价和多价抗虫水稻,增强抗虫效率和扩大杀虫谱,同时并作为替代产品适时推出(彭于发等,2011)
多基因、复合性状转基因抗虫新品种的出现要求建立与之相同步的环境安全评价技术。与单个抗虫性状不同的是,复合性状抗虫作物涉及多个转基因,基因之间可能存在非关联、关联、代谢等相互作用关系,可能引发协同效应。因此,复合性状转基因植物的安全性评价应考虑转基因性状间的关联和互作。目前,我国现有的法规体系主要针对单性状转基因作物,对于复合性状还没有统一的安全评价原则和方法,这势必影响我国转基因作物的产业化应用。随转基因技术的进一步发展,新功能、新用途、多基因复合性状抗虫水稻新品种将不断涌现,建立适合我国国情的转基因水稻环境安全评价体系将是一项非常重要而迫切的任务。
政府是社会行为的主体,它的参与、协调和引导将对我国抗虫作物的产业化应用具有重要推动作用。为有效延缓害虫抗性发展,政府在品种审批和作物布局方面应统筹规划和顶层设计,严禁批复具有相同作用机制的抗虫水稻的商业化应用,积极推动多基因、复合性状抗虫水稻的研发和应用;避免同一抗虫基因/机制转基因水稻的邻作或连作。对水稻种子市场进行严格监管,严禁杀虫蛋白低剂量表达的抗虫水稻种子进入市场。
由于我国研发过程中的上、中、下游脱节,优势得不到有效互补,难以对转基因研究成果进行系统整合及转化,产业化过程受阻。建议从政府层面,进行引导和协调,鼓励大型企业早期介入,逐步成为转基因作物研发、投入和开发的主体,提高我国转基因技术产业的国际竞争力。
为消除公众对转基因技术和产品的疑虑和恐慌,增进其对国家生物技术发展战略的了解和对转基因技术的认知,政府应积极扩大与公众间的信息交流,牵头组织并开展形式多样的科普宣传活动,为公众解疑释惑,引导公众科学、理性地对待转基因技术,积极创造有利转基因技术发展的舆论氛围。
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