缺镁对‘纽荷尔’脐橙不同叶龄叶片叶绿素及荧光特性的影响

凌丽俐 周薇等

摘 要： 【目的】为了探明缺镁对不同叶龄叶片叶绿素合成与荧光特性的影响，【方法】以2龄枳砧‘纽荷尔脐橙为试材，定期测定不同叶龄叶片的相对叶绿素含量和荧光参数，研究了缺镁胁迫条件下‘纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的叶绿素合成与荧光特性的动态变化。【结果】（1）随着缺镁时间推移不同叶龄叶片的相对叶绿素含量和Fv/Fm显著降低趋势；且2龄叶相对叶绿素含量和Fv/Fm的降低程度显著大于1龄叶。（2）随着缺镁时间推移不同叶龄叶片的相对电子传递速率（rETR）呈显著降低趋势。缺镁第2个月时仅2龄秋梢叶的rETR显著低于对照，第3个月时1龄春梢叶和夏梢叶的rETR也显著低于对照，至第4个月时所有不同叶龄叶片的rETR均显著低于对照。（3）前3个月不同缺镁叶龄叶片的非光化学淬灭（NPQ）显著高于对照，而第4个月时NPQ均显著低于对照。【结论】随着缺镁时间的延长‘纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的光合能力呈显著降低趋势，缺镁时间过长则导致叶片热耗散能力显著降低。因此，长时间缺镁容易导致‘纽荷尔脐橙在夏季高光照条件下发生光抑制，产生光伤害。

关键词： ‘纽荷尔脐橙； 缺镁； 叶龄； 叶绿素； 荧光特性

中图分类号：S666.4 文献标志码：A 文章编号：1009-9980

‘纽荷尔脐橙是当今我国栽培规模最大的甜橙品种，全国‘纽荷尔脐橙栽培面积近26.67万hm2，产量约300多万 t。但是，随着近10 a来N、P、K化肥的大量施用和有机肥用量的大幅度减少，加上Al3+、K+、Ca2+和NH+4对镁的拮抗作用，‘纽荷尔脐橙叶片缺镁黄化现象在赣南-湘南-桂北脐橙优势带普遍存在，且呈逐年加重趋势，已成为南方地区阻碍脐橙产量和品质提高的重要因素之一[1-2]。镁是植物生长发育所必需的中量营养元素，在叶绿体结构、光合作用、多种酶活化、碳氮代谢等方面发挥着重要作用。缺镁对植物光合生理[3]、活性氧代谢[4]、基因表达[5-6]等的影响研究主要集中于水稻[7]、龙眼[8]和黄瓜[9]等。研究表明，缺镁提高龙眼光补偿点和CO2补偿点，降低光饱和点和CO2饱和点，从而导致PSⅡ活性下降[8]；缺镁降低水稻叶片叶绿素含量和光合电子传递速率，抑制CO2同化，使得叶片光抑制程度加重[7]。目前，柑橘的缺镁研究主要集中于显微结构观察[10-11]、吸收及分布[11]和光合特性[12]等方面。但是，缺镁胁迫对‘纽荷尔脐橙不同叶龄叶片叶绿素荧光特性的影响研究尚未见报道，不利于缺镁黄化植株叶面平衡施肥矫治技术的建立。我们研究了缺镁胁迫条件下‘纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的叶绿素合成与荧光特性的动态变化，以期为‘纽荷尔脐橙的高产优质生产提供理论指导和实验依据。

1 材料和方法

1.1 材料

实验于重庆市北碚区歇马镇中国农业科学院柑桔研究所脐橙课题盆栽场内进行。供试品种为2龄枳[Poncirus trifoliate（L.）]砧‘纽荷尔脐橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall）。选取砧木直径约1.5 cm、高度约35 cm生长良好的嫁接苗，将植株地上部剪至25 cm左右，留有5片2010年秋梢叶片，主根剪至5 cm左右。2011年3月23日定植进行盆栽砂培实验，每盆1株，加石英砂与珍珠岩（体积比 1∶1）8 kg，盆底放托盘。在自然光照条件下培养。

1.2 实验设计

春梢萌发初期（4月15日）用 Hoagland（1/2 浓度）和 Aron 全浓度配方进行镁梯度营养液胁迫处理。 完全营养液配方为：Ca（NO3）2·4H2O 4 mmol·L-1， KNO3 6 mmol·L-1， NH4H2PO4 1 mmol·L-1，MgSO4·7H2O 2 mmol·L-1，H3BO3 46 μmol·L-1，MnCl2·4H2O 6 μmol·L-1，ZnSO4·7H2O 0.7 μmol·L-1，CuSO4·5H2O 0.3 μmol·L-1，H2MoO4 1 μmol·L-1，Fe-EDTA 50 μmol·L-1，pH 值6.0。实验设2个镁水平，即缺镁（0 mmol·L-1，DM）和正常供镁（1 mmol·L-1，CK），每个水平处理15盆，共30盆。其中DM为了维持离子浓度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加 Na2SO4替代 MgSO4·7H2O。实验开始时每2 d各实验盆补浇500 mL营养液，每7 d用去离子水洗盐1次，防止盐分累积。2个月后正值夏季，植株生长旺盛，将每2 d浇灌方式改为每天1次，每次500 mL营养液，每3 d用去离子水洗盐1次。分别于6月中旬（实验处理第2月）、7月中旬（实验处理第3月）和8月中旬（实验处理第4个月）测定植株2010年秋梢叶（2龄秋梢叶，OL）、2011年春梢叶（1龄春梢叶，SP）、2011年夏梢叶（1龄夏梢叶，SU）和2011年晚夏梢叶（1龄晚夏梢叶，LS）全部叶片的相对叶绿素含量和Fv/Fm值，并分别测定OL、SP、SU、LS倒数第1叶的快速光响应曲线。

1.3 相对叶绿素含量测定

相对叶绿素含量（SPAD）测定采用SPAD-502叶绿素测定仪（日本Konica公司）进行，于早上8：30-10：30在每个叶片主脉两侧中部从叶尖到叶基部均等测6个点，取其平均值，每次测定前用标准色板校正仪器基准数值。测定时避开叶脉。

1.4 叶绿素荧光特征测定

PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）测定：叶绿素荧光采用PAM-2500调制叶绿素荧光仪（德国WALZ公司）测定。测定于早上6：00-8：00进行，叶片暗适应20 min后，开启检测光（0.15 μmol·m-2·s-1）得到叶绿素荧光参数初始荧光（Fo），再由饱和脉冲光（4 000 μmol·m-2·s-1，0.8 s）测得最大荧光（Fm）。根据Fo和Fm，计算Fv/Fm：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm （1）

快速光响应曲线测定：每个处理选择5株测定快速光响应曲线。连体叶片经暗适应10 s后，迅速打开叶夹，测得Fo和Fm；随后，逐渐开启光强度分别为53、 93、 134、 178、 237、408、 660、 820、 999、1 177、1 387、1 648 μmol·m-2·s-1的光化光，每个强度的光化光照射10 s后，经检测光和饱和脉冲光测得Ft、Fm'，计算得到叶绿素荧光特征参数值，分别取平均值绘出快速光响应曲线[13]；随后用PamWin-3软件依据Platt等[14]的公式（2）对快速光响应曲线进行拟合，得到快速光响应曲线的最大相对电子传递速率（rETRmax）。通过测定的叶绿素荧光参数计算出相对电子传递速率rETR和非光化学淬灭系数NPQ[15]，公式如下：

P=Pm·（1-ea·PAR/Pm）·eβPAR/Pm （2）

NPQ=（Fm-Fm'）/ Fm'（3）

rETR =（Fm'-Ft）/Fm'×PAR×0.84×0.5（4）

1.5 数据处理

采用SPSS13.0软件对实验数据进行处理和分析。用独立样本t测试（Independent-Samples T test）检验缺镁组与对照组植株相对叶绿素含量及荧光参数的差异。文中的图表由Microsoft Excel软件制作完成。

2 结果与分析

2.1 相对叶绿素含量的变化

由图1-A可知，缺镁导致不同叶龄叶片的相对叶绿素含量显著降低。对于2龄秋梢来说，随着实验时间的延长缺镁胁迫对叶片相对叶绿素含量的影响呈显著增大趋势。与对照相较，第2、3和4月时缺镁组2龄秋梢叶的SPAD值分别降低了4.6%、22.3%和33.1%，差异显著（P<0.05）。对于1龄春梢来说，实验第2月和3月，对照组和缺镁组叶片的相对叶绿素含量均呈增加趋势；虽然第4月时对照组叶片的相对叶绿素含量仍呈增加趋势，但是缺镁组叶片的相对叶绿素含量显著降低，仅为对照的69.7%（P<0.05）。对于1龄夏梢来说，虽然随着实验时间的延长对照组叶片的相对叶绿素含量呈增加趋势，但是缺镁组叶片的相对叶绿素含量呈降低趋势，实验第3月和4月时缺镁组叶片的SPAD值分别比对照低10.1%和24.6%，差异显著（P<0.05）。对于1龄晚夏梢来说，缺镁组叶片的相对叶绿素含量比对照低12.3%（P<0.05）。

2.2 Fv/Fm的变化

Fv/Fm反映了当所有的光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心均处于开放态时的量子产量，可以直接作为原初光化学效率的指标。由图1-B可知，缺镁导致不同枝梢叶片的Fv/Fm降低，而且随着实验时间增加缺镁叶片的Fv/Fm呈显著降低趋势。与对照相较，实验第2月时，缺镁导致2龄秋梢和1龄春梢叶片的Fv/Fm分别降低了3.2%（P<0.05）、1.6%（P>0.05）；实验第3个月时，缺镁导致2龄秋梢、1龄春梢和1龄夏梢叶片的Fv/Fm分别降低了9.0%（P<0.05）、1.7%（P>0.05）和0.9%（P>0.05）；实验第4个月时，缺镁导致2龄秋梢、1龄春梢、1龄夏梢和1龄晚夏梢叶片的Fv/Fm分别降低了37.0%、17.4%、18.2%和5.3%，差异显著（P<0.05）。

2.3 光强-rETR曲线的变化

相对电子传递速率（rETR）是反映实际光强下PSII的表观电子传递效率，用于度量光化学反应导致碳固定的电子传递情况。由图2-A可知，实验期间对照组和缺镁组2龄秋梢叶片的相对电子传递速率均呈显著降低趋势，且后者的相对电子传递速率显著低于对照。实验第2、3和4个月时对照组2龄秋梢叶片的rETRmax分别为81.6 μmol·m-2·s-1、69.0 μmol·m-2·s-1和59.5 μmol·m-2·s-1，而缺镁组2龄秋梢叶的rETRmax比对照低29.0%、36.5%和47.4%，差异显著（P<0.05）。

由图2-B、C可知，实验期间对照组1龄春梢和1龄夏梢叶片的相对电子传递速率无显著差异，而随着实验时间增加缺镁组的相对电子传递速率呈显著降低趋势。实验第2、3和4个月时对照组1龄春梢叶片的rETRmax分别为90.0 μmol·m-2·s-1、91.0 μmol·m-2·s-1和102.3 μmol·m-2·s-1，而缺镁组1龄春梢叶片的rETRmax比对照低1.9%（P>0.05）、29.6%（P<0.05）和65.5%（P<0.05）；实验第3个月和4个月时对照组1龄夏梢叶片的rETRmax分别为81.9 μmol m-2 ·s-1和82.2 μmol·m-2·s-1，而缺镁组1龄夏梢叶片的rETRmax比对照低17.1%和51.5%，差异显著（P<0.05）。

由图2-D可知，缺镁也导致1龄晚夏梢叶片的相对电子传递速率下降。缺镁组1龄晚夏梢叶片的rETRmax比对照低20.2%（P<0.05）。

2.4 光强-NPQ曲线的变化

由图3可知，初始时缺镁导致植株叶片的NPQ显著增加，但是随着实验时间延长缺镁植株叶片的NPQ显著降低。与对照相较，随着光化光强度的增大第2月、3月时2龄秋梢和1龄春梢、第3月时1龄夏梢以及第4个月时1龄晚夏梢叶片的NPQ均显著高于对照，热耗散量显著增大；而第4个月时2龄秋梢、1龄春梢和1龄夏梢叶片的NPQ均显著低于对照，分别仅为对照的75.9%、94.1%、72.6%，热耗散能力显著降低。

3 讨 论

3.1 缺镁对‘纽荷尔脐橙叶片叶绿素合成的影响

作为活动性元素，植物组织中70%的镁是可移动的，再利用性好。28Mg示踪实验表明镁可以通过韧皮部进行运输，老叶里的镁素可以移动至新叶中[16]。当镁缺乏时， 植株体内镁优先供应给叶绿体， 除非叶片出现严重症状， 否则叶绿体的基本结构不受缺镁的影响；但是， 严重缺镁时叶绿体结构会遭到破坏， 被膜损伤， 基粒数和类囊体数目下降[17]。植物缺镁时首先会在低位衰老叶片上表现症状，其镁含量与相对叶绿素呈极显著相关关系[18]。目前，缺镁植株叶绿素含量降低的机制尚存在较大的争议[19-21]。本文研究表明，缺镁不仅会导致老叶（2龄叶）的叶绿素含量降低，也会导致新叶（1龄叶）的叶绿素含量降低。短期（2个月）缺镁对老叶叶绿素合成的影响显著，并且随着缺镁胁迫时间的增加植株叶片叶绿素合成受抑制程度显著增大，这不仅表现在2龄秋梢叶和1龄春梢叶叶绿素合成的显著降低，而且也表现在1龄夏梢叶和1龄晚夏梢叶叶绿素合成的显著降低。

3.2 缺镁对‘纽荷尔脐橙叶片光合作用的影响

缺镁胁迫不仅影响植株的叶绿素合成，而且也会影响植株的光合作用。Fv/Fm是反映植物受胁迫程度的常用指标。缺镁不仅使叶片叶绿素含量降低[3，7]，也会导致Fv/Fm降低[7]。研究表明，短期（2个月）缺镁胁迫对老叶Fv/Fm的影响显著。随着实验时间的增加缺镁对新、老叶Fv/Fm的降低程度呈显著增加趋势，且老叶Fv/Fm的降低程度显著大于新叶。此外，随着实验时间的增加缺镁对新梢叶片Fv/Fm的影响显著增大，第4个月时缺镁1龄春梢、1龄夏梢和1龄晚夏梢叶片Fv/Fm显著降低。

缺镁胁迫对‘纽荷尔脐橙叶片光合作用的影响，还主要体现在叶片对光的响应能力上。研究表明，缺镁胁迫显著抑制‘纽荷尔脐橙新、老叶片的光合作用。缺镁胁迫导致新、老叶片的相对电子传递速率均呈下降趋势，而且缺镁对老叶（2龄秋梢叶）相对电子传递速率的下降显著快于新叶（1龄春梢），与对照相比较第2月时老叶的rETRmax降低29.0%，而新叶rETRmax仅降低1.9%。此外，随着实验时间的增加缺镁对新梢叶片相对电子传递速率的下降显著加快，1龄春梢、1龄夏梢和1龄晚夏梢缺镁胁迫1月后，叶片的rETRmax分别降低了1.9%、17.1%和20.2%。

3.3 缺镁对‘纽荷尔脐橙叶片早衰的影响

光能被叶片天线色素捕获后，主要有3种相互竞争的出路：光化学电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散。其中叶绿素荧光发射只消耗捕获光能的很少一部分，能量主要通过光化学电子传递和热耗散途径消耗掉。研究表明，植物PSⅡ活性降低[7]、活性氧积累[22]以及脱落酸含量提高[23]与缺镁植物叶片的早衰有密切的联系。在水稻叶片的早衰研究中发现，在衰老过程中剑叶的Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、rETR逐渐下降，qN上升，过剩的光能导致活性氧O2-、H2O2和膜脂过氧化产物MDA的积累，导致叶绿素衰减，发生光氧化早衰[24]。在强光照条件下缺镁叶片吸收的光能不能完全通过光化学、非光化学和光子跃迁淬灭途径耗散，使得过剩光能激发电子生成更多的活性氧，从而加剧光抑制甚至光氧化对叶片的伤害，最终导致叶片叶绿素含量降低，显现黄化早衰症状[25]。本研究表明，3个月缺镁导致‘纽荷尔脐橙植株叶片的NPQ显著增加，更多的能量以热的形式被耗散掉。但是，随着胁迫时间的增加，2龄秋梢叶、1龄春梢和1龄夏梢叶片的NPQ均显著低于对照，新、老叶片的热耗散能力显著降低，过量能量不易以热的形式完全耗散掉。加之，随着缺镁时间的延长，植株叶片的叶绿素合成也显著被抑制，因此，在夏季高温、高光条件下缺镁‘纽荷尔脐橙植株新叶和老叶均易发生光抑制，甚至发生光氧化伤害，出现早衰现象（如黄化）。在农业生产上，夏季对缺镁‘纽荷尔脐橙植株进行施肥矫治时，适当的遮阴有利于降低光伤害，可避免早衰现象的出现。

4 结 论

短期（2个月）缺镁仅对2龄秋梢叶光合能力的影响显著，随着缺镁胁迫时间的增加‘纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的光合能力呈显著降低趋势，缺镁时间过长导致叶片热耗散能力显著降低。因此，长时间缺镁容易导致‘纽荷尔脐橙在夏季高光照条件下发生光抑制，产生光伤害。

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