连作对土壤酶活性影响的研究进展

马艳丽，王鹏

（辽宁省干旱地区造林研究所，辽宁 朝阳 122000）

现代种植业集约化、复种指数高和作物种类单一，植物连作障碍现象日益突出。在正常管理的情况下，同一种植物或近缘植物连作以后，出现生长不良，产量下降，品质变差、病虫害发生频繁，这种现象被称为连作障碍。通常，随着连作年限增加，病虫害越严重，减产幅度越大。

研究显示，通常土壤转化酶、β－葡萄糖苷酶、磷酸酶和脲酶活性在轮作方式下高于单作方式下。随着花生连作年限的增加，土壤中主要酶活性呈现逐年递减的趋势［1］。从中可看出，连作制约着土壤酶的活性。土壤酶是具有蛋白质性质的高分子生物催化剂，主要来源于土壤微生物、植物根系分泌物及动植物残体分解释放的酶。包括氧化还原酶类、水解酶类、裂合酶类和转移酶类［2］。土壤酶的高低不仅能反映出土壤生物活性和土壤生化反应强度的大小，而且能表征土壤养分转化的快慢，进而能反映土壤的肥力水平。因此，研究连作对土壤酶活性的影响具有重要意义。

1 连作土壤微生物与土壤酶活性的关系

土壤微生物从广义上来看，包括根表面、根际和非根际等土壤中的微生物。自20世纪60年代以来，人们将土壤酶作为土壤微生物活性的敏感指示物。有研究显示，土壤微生物数量，尤其是土壤细菌丰度与土壤芳香基硫酸酯酶、磷酸单脂酶、β－葡聚糖酶和脱氢酶等酶活性呈显著正相关［3］。连作形成了特殊的土壤环境，病原菌和致病线虫等将其作为了生存的寄主和繁殖场所，病原菌以寄主植株的根系分泌物、植株组织及其分解物为养分来源，进行大量繁殖，在连作土壤中形成特殊的微生物区系。研究表明，对轮作与连作3年大豆根际和非根际土壤微生物进行比较，连作细菌数量低于轮作；放线菌数量总体变化幅度不大，真菌数量有显著变化，连作明显高于轮作［4］。土壤连作后，土壤微生物从细菌主导型向真菌主导型转化。病原微生物富集、有益微生物减少，导致土壤微生物生态失衡，使病原菌更容易侵染植物而引发植物的各种土传病害。施用微生物有机肥可以将失衡的微生物区系恢复到健康的状态，从而可以起到防治土传病害的作用［5］。

土壤微生物的类群与特定的土壤酶活性密切相关，土壤细菌、真菌和放线菌等是土壤酶的重要来源之一。真菌的木霉属和腐霉属可释放酸性和碱性磷酸酶、脲酶等；放线菌能释放降解腐殖质和木质素的过氧化物酶等。研究显示，过氧化氢酶作为一种重要的氧化还原酶，其酶活性与土壤微生物数量、活跃程度以及植物的根系均有关系，其可以用来体现土壤的生化活性强弱。此外，连作后，树体化感物质进入土壤，土壤微生物发生变化，其胞内酶、胞外酶的比例失调或酶的构象发生改变，从而影响土壤酶活性的强弱，引起微生物区系改变。总之，可以通过检测连作中特定土壤酶的活性来确定土壤微生物区系的变化。

2 连作土壤营养状况与土壤酶活性的关系

长期连作，加上不合理的单一施肥，必然造成土壤中某些营养元素的亏缺，使得植物体内各种养分比例失调，植物抗逆性下降。土壤作为一种类生物体，土壤酶的活动不仅影响土壤养分形态的变化和有机质的矿化，而且能将土壤养分对植物体的供给状况进行调节［1］。土壤酶可以吸附在有机质上，一系列的土壤酶都曾以“酶－腐殖物质复合物”的形式从土壤中提取出来［6］。土壤有机质存在的状况，氮、磷、钾的形态和含量，都与土壤酶活性变化有关。脲酶、磷酸酶作为土壤中常见的重要酶类，分别可以用来表征土壤中氮、磷等主要营养元素的转化情况及其供给的有效性。土壤脲酶活性影响着土壤氮素的代谢，因为其直接参与土壤中含氮有机化合物的转化，将含氮有机化合物水解成尿素，进而生成氨［7］。蔗糖酶可促进蔗糖分解成葡萄糖和果糖，其作为土壤中参与C循环的一种重要酶，对土壤的可溶性营养的增加具有重要作用。土壤中蔗糖酶由于直接参与有机物质的代谢，所以其活性大小通常与土壤肥力呈正相关［8］，因而，可以将其用来表征土壤生化强度，并且作为评价土壤熟化程度和土壤肥力的指标之一。磷酸酶能酶促分解各种有机磷化合物，为植物生长提供有效磷素。磷酸酶分为三种，即酸性磷酸酶、中性磷酸酶和碱性磷酸酶。过氧化氢酶能破坏土壤中生化反应生成的过氧化氢，减轻对植物的危害。研究表明，土壤酶与土壤肥力状况密切相关，其直接参与土壤中物质的转化及养分的释放和固定过程［9］。

不同的菌种生活在不同的酸碱环境中，真菌主要生活在酸性环境，细菌主要生活在中性环境，放线菌则适宜中性至碱性环境。连作后的根部土壤通常为酸性，而研究表明，土壤养分的有效性一般以接近中性反应时最大［10］。此外，土壤的酸性太强会导致磷的有效性降低，而可溶性铁、铝相应升高。随着土壤酸性越强，更利于真菌类病原微生物的滋生繁衍，导致微生物活性下降，土壤有效养分缺乏。此外，有研究显示，烤烟连作导致0～20cm土层的有机质、碱解氮和速效钾含量均有不同程度的积累；20～40 cm土层的速效氮、速效磷、速效钾含量均呈现不同程度的亏缺［11］。说明连作可能导致在不同土层的主要营养状况比例失调及其盈亏变化。

3 连作土壤理化性质与土壤酶活性的关系

随着连作年限增加，土壤的理化性质发生明显变化。土壤水分、温度、空气、团聚体、有机质、矿质元素和pH值影响着土壤酶的活性及稳定性［12］。研究表明，土壤酶与土壤有机质之间存在显著正相关［6］。在不良水热状况下，土壤酶活性较低。随着种植年限增加，土壤的结构发生明显变化，水稳性团粒结构随种植年限增加而增加［13］。不同粒径团聚体的酶活性不一样，小团聚体的酶活性要比大团聚体中的高［14］。此外，随连作年限增加，导致根际土壤酸碱度发生改变，pH逐渐降低，其改变原因有可能是根系对阳离子元素的吸收，促进了根际土壤的酸化，而土壤pH的变化影响着土壤酶的活性及稳定性，从而导致根际土壤理化性状恶化。研究表明，针对pH变化，阿魏酸、对羟基苯甲酸、苯甲酸三者的混合液对土壤酶活性存在不同影响，在pH为6时起促进作用，在pH为7～8时起抑制作用。总之，通过土壤酶活性的检测可以分析土壤理化性状的恶化程度，为改善土壤理化性状及克服连作障碍提供依据。

4 连作土壤酚酸类物质与土壤酶活性的关系

土壤中的酚酸类物质主要来源于植物体（包括地上部淋溶、根系分泌等）、土壤生物、外源有机物料及植物残体的分解等途径，其具有很强的生物活性，已成为公认的化感物质，对植物生长发育具有明显的抑制作用。研究表明，酚酸在具有连作障碍现象的植株根部广泛存在，其作为一种重要的化感物质，随连作年限增加而在土壤中累积。随着酚酸类物质在土壤中的积累，土壤微生物有益种群数量不断减少，最终导致根际微生物区系发生变化。酚酸类物质对土壤微生物具有双重影响，一方面它使土壤中微生物种群数量减少，从而减弱或消除有益微生物对病原菌的拮抗作用；另一方面，在低浓度时，它直接刺激病原菌的生长［15］。酚酸类物质一方面改变了根际土壤的pH值，另一方面直接影响土壤酶的活性，因酚酸类物质种类不同，其作用效果也存在差别。此外，土壤酶活性的变化同样影响着酚酸类物质的变化，如多酚氧化酶，随着连作年限的增加其活性逐渐升高，从而酚类物质积累增多，导致地力衰退［16］。

5 结语

植物连作障碍是植物与土壤系统内诸多因素综合作用的结果。通常连作会引起土壤细菌数量和多样性减少，真菌数量增加，有毒化感物质增加，从而导致土壤酶活性降低，土壤中养分比例失调。在土壤系统内，土壤酶活性与土壤微生物、土壤理化性质、土壤营养状况及土壤中酚酸类物质等密切相关。因此将土壤酶活性作为土壤质量的综合生物活性指标，从土壤酶系统的角度研究土壤连作障碍机理具有重要意义。

目前这方面的研究还处于起步阶段，今后应结合实际情况，开展基础性研究，采用先进的生物化学、分子生物学技术及土壤微生物技术来研究植物连作障碍机理。近年来，在研究土壤酶对物质循环的作用和植物对土壤酶的贡献方面已开始采用同位素示踪技术。同时，正在采用转基因技术，改造根际自生细菌，以改变土壤微生物结构，消除连作造成的微生物结构的破坏，有效防治土传病害发生［17］。总之，研究连作土壤中土壤酶活性的变化对改善土壤环境、指导施肥、减轻连作障碍等都有重要意义。

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