干旱和复水对马铃薯叶绿素荧光参数的影响

卢福顺，石瑛，王凤义

（东北农业大学，黑龙江哈尔滨150030）

干旱和复水对马铃薯叶绿素荧光参数的影响

卢福顺，石瑛，王凤义

（东北农业大学，黑龙江哈尔滨150030）

以‘东农311’和‘克新13号’为试验材料，采用盆栽控水的方式，在抗旱棚内研究马铃薯叶片叶绿素荧光参数受干旱和复水的影响。结果表明：干旱下，叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo、Y（II）和qP持续下降，Y（NPQ）、NPQ表现为不断增加；在处理的第15 d和第23 d，‘克新13号’的叶绿素荧光指标变化幅度大于‘东农311’，在复水后‘东农311’的恢复程度大于‘克新13号’。‘东农311’的叶绿素荧光参数比‘克新13号’更适应干旱胁迫。

马铃薯；干旱和复水；叶绿素荧光

水分胁迫对植物光合作用存在着多方面的影响，如光合电子传递，光合磷酸化，还有光合机构的损伤等。利用叶绿素荧光动力学方法能够快速、灵敏、无损伤地探测水分胁迫对植物光合作用的影响[1]。叶绿素荧光应用很广泛，能够估计光合系统II（PSII）的变化、电子传递量和CO2同化等[2]。目前，国内关于叶绿素荧光与作物抗旱性关系的研究中，水稻[3]、玉米[4]、大豆[5]、小麦[6]、甘蔗[7]和甘薯[8]等作物中均已证实水分胁迫的程度和叶绿素荧光参数的变化存在相关性，可以用于抗旱性的鉴定参考，但研究多基于不同干旱水平与不同处理时间对叶绿素荧光的影响，基于持续自然干旱对叶绿素荧光的影响研究较少。

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是对水分高度敏感的植物[9]，严重限制了马铃薯的生产[10]。在农业生产中，马铃薯常在受到水分胁迫后需要复水处理，在水分胁迫并复水的过程中，马铃薯叶片的叶绿素荧光的变化趋势研究国内鲜有报道。本研究通过测定干旱和复水后马铃薯叶片叶绿素荧光参数的动态变化，为抗逆育种和水分生理研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试马铃薯品种为东北农业大学新选育的‘东农311’，黑龙江省主栽品种‘克新13号’，试验用种薯均为原原种。

1.2 试验方法

1.2.1 试验方法与处理

试验于2012年在东北农业大学香坊植物类实验实习基地马铃薯抗旱棚内进行。采用盆栽试验，用盆规格为高27 cm、内径29 cm，每盆装淋溶黑钙土10 kg。5月12日播种，每盆播种50 g左右整薯1粒。播种后正常供水，在现蕾期开始停止供水，进行自然干旱处理。根据干旱持续时间的长短设置两个处理，分别为干旱15 d后开始复水、干旱23 d后开始复水。

第一种处理分别在干旱后第1，5，9，13和15 d测定叶片叶绿素荧光参数，测定5次；第15 d复水后每隔1 d测定1次叶绿素荧光参数，测定3次。第二种处理分别在干旱后第1，5，9，13，17，21和23 d测定叶片叶绿素荧光参数，测定7次；第23 d复水后每隔1 d测定1次叶绿素荧光参数，测定3次。对照为正常供水，保持土壤相对含水量在75%～80%之间。每个处理测定4次重复。

1.2.2 叶绿素荧光参数的测定

在现蕾期选取长势良好植株的第4片复叶测量叶绿素荧光诱导曲线，所有叶绿素荧光参数使用调制式叶绿素荧光仪JUNIOR-PAM（Walz,Germany）测定，读数使用仪器软件Wincontrol-3内置的Induc curve程序完成，测定使用的光强为190 Par，其他设置为软件默认，测定前叶片暗处理30 min。

Fv/Fm是PSII最大光化学量子产量，反映PSII反应中心最大的光能转换率[11,12]，反映了植物潜在的最大光合能力[13]。

Fv/Fo是PSIIS的潜在活性[11,12]。

Y（II）是PSII中光化学能量转化有效量子产量[14]。

Y（NPQ）是PSII调节性能量耗散的量子产额[14]。

NPQ是非光化学猝灭系数，反映在PSII中反应中心对天线色素吸收的过量光能后，将过剩的光能以热量形式耗散的能量比例[15,16]。

qP是光化学猝灭系数，指PSII中天线色素吸收光能后，将光能用于光合作用电子传递的份额，反映PSII反应中心的开放程度的指标[15,16]。

1.3 数据处理

使用Office Excel 2010进行数据处理和图表制作，方差分析使用DPS 7.05数据处理系统进行。

2 结果与分析

2.1 干旱和复水对马铃薯叶片Fv/Fm和Fv/Fo的影响

由图1可知，试验开始前测得‘克新13号’的最大光化学量子产量（Fv/Fm）要大于‘东农311’，并且存在着品种间的显著性差异（P＜0.05）；随着持续干旱处理时间的不断增加，土壤相对含水量不断下降，Fv/Fm不断下降。从第9 d开始，‘东农311’和‘克新13号’的叶片Fv/Fm值与对照存在极显著性差异（P＜0.01），在第15 d时，‘克新13号’的Fv/Fm显著（P＜0.05）低于‘东农311’，相对于对照分别下降了6.10%和4.29%；第15 d后复水，‘东农311’恢复迅速，并且较‘克新13号’更接近对照水平。当持续干旱延长时，‘克新13号’的下降幅度一直大于‘东农311’；在第23 d时，相对于对照‘东农311’和‘克新13号’的下降幅度分别为7.24%和8.11%；复水后，‘东农311’的恢复程度大于‘克新13号’，更接近正常水平。

图1 干旱和复水对Fv/Fm的影响Figure 1 Effects of drought and rewatering on Fv/Fm

由图2可知道，试验开始前PSII的潜在活性（Fv/Fo）表现为‘克新13号’大于‘东农311’，并且品种间存在着显著差异（P＜0.05）；伴随着持续干旱处理时间的不断增加，土壤相对含水量不断下降，Fv/ Fo不断下降。从第9 d开始，‘东农311’和‘克新13号’叶片Fv/Fo值与对照存在极显著性差异（P＜0.01）。随着胁迫程度的增强，在第15 d，‘克新13号’的Fv/Fo显著（P＜0.05）低于‘东农311’，相对于对照分别下降了31.01%和21.20%；第15 d后复水，‘东农311’恢复迅速，并且较‘克新13号’更接近对照水平；当处理时间继续延长时，‘克新13号’的下降幅度一直大于‘东农311’；在第23 d时，相对于对照‘东农311’和‘克新13号’的下降幅度分别为34.53%和38.70%；复水后，‘东农311’的恢复程度好于‘克新13号’，两者都表现的比较平稳，‘东农311’出现下降趋势，但较‘克新13号’更接近对照水平。

图2 干旱和复水对Fv/Fo的影响Figure 2 Effects of drought and rewatering on Fv/Fo

2.2 干旱和复水对不同马铃薯叶片Y(II)和Y (NPQ)的影响

由图3可知，PSII中光化学能量转化的有效量子产量Y（II）在试验开始前‘东农311’和‘克新13号’之间没有显著性差异，随着持续干旱处理时间的增加，在第9 d‘克新13号’相对对照达极显著差异（P＜0.01）；‘克新13号’的下降幅度大于‘东农311’，并且两者之间存在极显著差异（P＜0.01）。从第13 d开始，‘东农311’的下降幅度大于‘克新13号’。随着处理时间的延长，干旱对‘东农311’的影响大于‘克新13号’；复水后‘东农311’的恢复速度和程度要好于‘克新13号’。干旱时间继续延长，‘东农311’和‘克新13号’的Y（II）继续降低，在干旱第23 d时，品种之间没有显著的差异；复水后，‘东农311’的恢复程度好于‘克新13号’，更接近对照水平。

图3 干旱和复水对Y（II）的影响Figure 3 Effects of drought and rewatering on Y（II）

图4 干旱和复水对Y（NPQ）的影响Figure 4 Effects of drought and rewatering on Y（NPQ）

如图4，PSII调节性能量耗散的量子产额Y（NPQ）在试验开始前，‘东农311’和‘克新13号’之间没有显著性差异；随着持续干旱处理时间的增加，第5 d，‘克新13号’在Y（NPQ）上的相对于对照达到极显著差异（P＜0.01），增加量远大于‘东农311’，两者之间存在极显著差异（P＜0.01）；在第15 d，‘东农311’的Y（NPQ）大于‘克新13号’；复水后，‘东农311’下降的幅度大于‘克新13号’。随着干旱程度的继续增加，第23 d时，‘克新13号’的增加幅度远大于‘东农311’（P＜0.01）；复水后，‘东农311’的恢复程度好于‘克新13号’，更接近对照水平。

2.3 干旱和复水对马铃薯叶片NPQ和qP的影响

图5 干旱和复水对NPQ的影响Figure 5 Effects of drought and rewatering on NPQ

图6 干旱和复水对qP的影响Figure 6 Effects of drought and rewatering on qP

如图5，非光化学猝灭系数（NPQ）在试验开始前，‘东农311’和‘克新13号’之间存在显著性差异（P＜0.05），且‘东农311’大于‘克新13号’；随着持续干旱处理时间的增加，第5 d，‘克新13号’相对于对照达到极显著差异（P＜0.01），‘克新13号’在NPQ上的增加量远大于‘东农311’，说明过剩的光能‘克新13号’较多；在第15 d，‘东农311’的NPQ显著（P＜0.05）大于‘克新13号’，复水后，‘东农311’下降的幅度大于‘克新13号’。随着干旱程度的持续增加，第23 d时，‘克新13号’的增加幅度远大于‘东农311’；复水后，‘东农311’的恢复程度好于‘克新13号’，更接近对照水平。

如图6，光化学猝灭系数（qP）在试验处理开始前，‘东农311’和‘克新13号’之间没有显著性差异，随着处理时间的增加，‘克新13号’的下降幅度极显著（P＜0.01）大于‘东农311’；从第13 d开始，‘东农311’的下降幅度极显著（P＜0.01）大于‘克新13号’，复水后‘东农311’恢复幅度好于‘克新13号’；随着处理时间的继续增加，在第23 d时，‘东农311’和‘克新13号’下降到同一水平，复水后，‘东农311’恢复程度好于‘克新13号’，更接近对照水平。

3 讨论

本试验的结果表明，随着干旱处理时间的的增加，土壤相对含水量的下降，叶绿素荧光参数Fv/ Fm、Fv/Fo、Y（II）和qP表现出不断下降过程，随着干旱程度的不断增加，下降幅度逐渐增大；叶绿素荧光参数Y（NPQ）、NPQ表现出不断增加的过程，同样，随着干旱程度的不断增加，增加幅度不断增大。‘东农311’Fv/Fm和Fv/Fo在干旱处理初期表现出下降幅度大于‘克新13号’，但随着干旱程度增加，‘克新13号’的下降幅度大于‘东农311’。两个品种的Fv/Fm和Fv/Fo对持续干旱的适应性上，初期‘克新13号’的变化幅度小于‘东农311’，后期‘东农311’好于‘克新13号’，并且恢复程度上‘东农311’好于‘克新13号’。两个品种的Y（II）、Y（NPQ）和NPQ在对持续干旱的适应性上，初期‘东农311’的变化幅度小于‘克新13号’，后期克新13号的变化幅度小于‘东农311’，并且在恢复程度上表现为‘东农311’好于‘克新13号’。

试验用的2个品种在持续干旱的条件下，土壤相对含水量下降和处理时间的增加，在严重干旱的条件下‘东农311’要比‘克新13号’表现更好；同时，‘东农311’在复水后恢复速度和程度上好于‘克新13号’，说明其光合系统II受到的伤害和胁迫后自我恢复的能力好于‘克新13号’。

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Effects of Drought and Rewatering on Chlorophyll Fluorescence Parameters in Leaves of potato(Solanum tuberosum L.)

LU Fushun,SHI Ying,WANG Fengyi
(Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

Two potato cultivars'Dongnong 311'and'Kexin 13'were used to study the relationship of drought tolerance and chlorophyll fluorescence parameters during water stress and rewatering of potato plants in a rain-proof shed.Chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm,Fv/Fo,Y(II)and qP decreased continuously;while Y(NPQ)and NPQ continuously increased underdroughtconditions.'Kexin 13'changed in chlorophyll fluorescence parameters greaterthan'Dongnong 311'after15 days and 23 days of drought.The degree of recovery of'Dongnong 311'was better than'Kexin 13'after rewatering.'Dongnong 311' has a stronger adaptability to drought environment than'Kexin 13'does.

potato;drought and rewatering;chlorophyll fluorescence

S532

B

1672－3635（2013）04-0203-05

2003-06-14

现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS-10）。

卢福顺（1986-），男，硕士研究生，作物遗传育种专业。

石瑛，副研究员，从事马铃薯遗传育种及栽培技术研究，E-mail:yshi@neau.edu.cn。