拮抗菌在果蔬采后病害生物防治中的应用

王 静, 郑永华

南京农业大学食品科技学院， 南京 210095

水果蔬菜富含大量的维生素、氨基酸、微量元素和抗氧化物质等营养成分，在人类膳食结构中占有重要地位，深受人们的青睐。然而，果蔬自采后起即面临水分流失、呼吸作用增强、营养物质消耗和抗病能力下降等诸多问题，严重影响了果蔬的商品价值和食用价值。在果蔬生产地与消费地的流通销售过程中，果蔬采后极易受到病原菌的侵染，在发达国家每年由于采后病害造成的经济损失达20%～25%，在贮藏和运输技术不够完善的发展中国家，损失则更加严重[1]。因此，如何控制采后病害已成为研究者们关注的焦点。

目前，低温贮藏、使用化学杀菌剂和生物防治技术是果蔬采后病害防治的主要方法。低温贮藏技术虽能在一定程度上能够延长果蔬货架期，但我国运输中的冷链技术非常不完善，极易影响果蔬的保鲜效果。此外，桃果实和香蕉等冷敏性果蔬在低温下长时间贮藏易发生冷害，造成商品品质降低。化学杀菌剂是控制病害的传统方法，但其使用存在诱癌性、致畸性和易引起食物慢性中毒等问题，并且还极易对环境和人类健康造成损害。此外，长期使用化学杀菌剂会使某些病原菌产生抗药性，防治效果逐渐下降。而生物防治技术被认为是对环境和人类安全无毒的，随着田间生物防治技术的日益发展，很多学者将该技术应用于果蔬采后病害防治中，选择对寄主不造成伤害但对病原菌致病力有明显抑制作用的微生物来防治病害，有望成为取代化学杀菌剂的一种有效方法[2]。生物防治具有抗菌谱广和高效安全等特点，对采后果蔬进行生物防治能精确控制环境因素，可以提高生物防治效果。

1 拮抗菌采后生物防治效果

1.1 拮抗菌单独使用防治效果

迄今为止，人们已经从果蔬表面、土壤和叶片表面中分离得到多种拮抗菌，这些拮抗菌包括酵母菌(如假丝酵母、膜醭毕赤酵母、隐球酵母和丝孢酵母等)、细菌(如芽胞杆菌、假单胞杆菌和放线菌等)和小型丝状真菌(如木霉和青霉等)。采前病原菌侵染是果蔬采后病害发生的主要原因。采前应用拮抗菌，使拮抗菌能够在果实伤口处定殖，能有效防止病害的发生。但由于田间环境的复杂性和不可控性，拮抗菌采前防治不能在商业上大规模应用[1]。因此，人们将拮抗菌研究重点转移到采后生物防治中，并取得了很好的防治效果。Guijarro等[3]利用Penicilliumfrequentans分生孢子成功防治了桃褐腐病。Wang等[4]发现Pichiamembranefaciens在低温和常温下都能在杨梅果实伤口处大量增殖，可以有效控制杨梅绿霉病，且拮抗菌浓度越高，效果越明显，能够有效控制杨梅自然腐烂。

拮抗菌在采后病害防治中具有广谱性，某些拮抗菌能够对一种果蔬上的多种采后病害具有防治效果。例如，Bacilluslicheniformis(Weigmann) Verhoeven对芒果的炭疽病和蒂腐病都有很好的防治效果[5]；Burkholderiacepacia能够防治香蕉炭疽病和冠腐病[6]；Cryptococcusalbidus(Saito) Skinner对苹果灰霉病和青霉病有很好的防治效果[7]。某些拮抗菌甚至能够防治不同果蔬上的多种采后病害。例如，Bacillussubtilis对草莓灰霉病和甜瓜黑斑病都有很好的防治效果[8,9]；Aureobasidiumpullulans对葡萄灰霉病、软腐病和柑橘青霉病有很好的防治效果[10～12]；Candidaguilliermondii能够有效防治桃、油桃和西红柿灰霉病的发生[1]；Cryptococcuslaurentii能够防治苹果苦腐病、樱桃灰霉病、枣青霉病、桃果实软腐病、灰霉病、褐腐病、青霉病、梨灰霉病、青霉病、草莓软腐病和西红柿灰霉病等[1]；Biosave(PseudomonassyringaeVan Hall)被用于控制梨果实和土豆病害[13]；Shemer(Metschnikowiafructicola)常被用于控制土豆、胡萝卜、苹果、草莓和柑橘采后病害[13]。同时，一种病原菌也可能被多种拮抗菌进行控制。例如，Candidaoleophila和AureobasidiumpullulansPL5均能控制苹果灰霉病[14,15]。

拮抗菌通过喷洒或浸泡定殖于采后果蔬表面，实现对采后果蔬的病害防治，具有商业可行性。然而，目前只有少数拮抗菌能够商业化应用，且占很小的市场份额。开发能够商业化应用的新型拮抗菌是研究者们急需解决的问题。

1.2 增强拮抗菌采后病害防治效果的途径

应用拮抗微生物对采后病害的生物防治是一个广阔的领域。目前，还很难选出一个广谱的且能够对于多种果蔬起到有效防治的单一拮抗菌株，因为单一拮抗菌受环境因素影响较大。因此，研究者们尝试将其他病害防治手段与拮抗菌复合使用，通过改变病原菌和拮抗菌生长的微环境来增强拮抗菌的防治效果。

1.2.1与化学杀菌剂复合使用 化学防腐剂在果蔬采后病害防治中效果显著，而单独使用拮抗菌很难达到这样的效果。因此，可以通过添加低剂量的化学防腐剂来增强拮抗菌的防治效果，有些甚至能够100%抑制病原菌的侵染[16]。Errampalli等[17]将低剂量的cypronidil和Pseudomonassyringae复合使用，较单独使用菌剂，能更加有效地控制苹果青霉病。Qin和Tian[18]发现，低剂量的imazalil和Cryptococcuslaurentii复合使用，对枣病害防治效果远优于两个菌剂单独使用。

1.2.2与化学盐类复合使用 化学盐类能够提高拮抗菌的生防效力，常用的化学盐类有氯化钙、丙酸钙、碳酸钠、碳酸氢钠碳酸氢盐、偏亚硫酸氢钾和铵钼酸盐等[1]。四硼酸钾能够增强Cryptococcuslaurentii对枣果实青霉病的防治能力，且浓度越高，效果越明显[19]。Cao等[20]发现Pichiamembranifaciens和钼酸铵复合使用较单独使用效果更明显，对桃果实品质有较好的保持作用。钼酸铵促进了伤口处拮抗菌的增殖，二者复合使用明显抑制了青霉菌发芽率和芽管伸长。此外，Cao等[21]还发现，Pichiamembranifaciens复合CaCl2处理较单独处理更能有效控制枇杷果实炭疽病，可诱导提高几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性。碳酸氢钠复合两种拮抗菌(Metschnikowiapulcherrima和Cryptococcuslaurentii)使用较单一使用更能有效控制苹果青霉病[22]。在拮抗菌与化学盐类复合使用过程中，需要调整适宜的使用剂量和拮抗菌的使用浓度，以更好地适应商业化需求。

1.2.3与物理方法复合使用 研究发现，拮抗菌复合热处理、紫外处理在柑橘青霉病和桃果实软腐病等多种果蔬病害生物防治中效果显著[1]。例如，Xu等[23]发现，Candidaguilliermondii和UV-C复合使用能够有效控制梨果实采后青霉和灰霉的发生，而拮抗菌的生长并不受UV-C的影响。此外，复合处理诱导提高了梨果实几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶、过氧化氢酶和过氧化物酶的活性。Alvindia等[24]将TrichodermaharzianumDGA01和热水处理复合来防治香蕉冠腐病，显著降低了香蕉冠腐病发病率，并且香蕉的果实品质也明显高于杀菌剂浸泡处理组。

1.2.4与天然生物保鲜剂复合使用 天然生物保鲜剂是指那些从无毒无害的生物材料中提取的具有抑菌或抗氧化等功效的活性成分。拮抗菌和天然生物保鲜剂复合使用，可以更有效地控制果蔬采后病害生物的防治。Cao等[25]发现，茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)与Pichiamembranefaciens复合使用较单独使用更能有效地控制枇杷炭疽病菌芽管伸长和发芽率，诱导提高了果实几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性。在此过程中，MeJA还促进了Pichiamembranefaciens的增殖。此外，他们还发现，BTH与Pichiamembranefaciens复合使用提高了果实中过氧化物酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶、几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性，有效降低了青霉病的病斑直径和发病率[26]。甜菜碱和Cystofilobasidiuminfirmominiatum复合使用后促进了拮抗菌在苹果伤口处的增殖，更有效抑制了青霉菌的生长，这与甜菜碱处理提高了拮抗菌对活性氧的耐受力有关[27]。

2 拮抗菌的采后生物防治机理

尽管人们对拮抗菌防治果蔬采后病害的作用机理做了大量研究，但拮抗菌的病害防治效果是由果蔬、拮抗菌和病原菌共同作用的结果，其复杂性使得研究进展缓慢。普遍认为的作用机制主要分为四种，一是拮抗菌和病原菌在生长过程中对营养和空间上的竞争；二是某些拮抗菌可以直接寄生在病原菌上；三是拮抗菌作为激活子诱导提高果蔬抗病能力；四是拮抗菌产生杀菌物质，直接对病原菌造成损伤。

2.1 营养和空间竞争

病害的发生多是由病原微生物引起的，当果蔬有伤口时，在果皮表面的拮抗菌和病原菌同时竞争伤口的营养成分和空间。因此，要有效控制采后病害，拮抗菌必须在伤口具有较强的竞争力和适应力，应比病原菌更适于在伤口的环境下快速生长。很多拮抗菌都具有以上特点。Fan和Tian[28]发现，Cryptococcusalbidus(Saito) Skinner能够完全抑制23℃和1℃下苹果果实青霉病和灰霉病的发生，与拮抗菌的培养原液相比，相同浓度的拮抗菌细胞悬浮液具有更高的拮抗效果，可能是细胞悬浮液中拮抗菌在营养状态匮乏的情况下提高了竞争能力。拮抗菌和病原菌除了进行碳水化学物和氮源的竞争外，还可能通过争夺微量元素来抑制病原微生物的生长。例如，Saravanakumar等[29]研究发现，Metschnikowiapulcherrimastrain MACH1通过与灰霉、青霉和链格孢菌竞争铁离子控制苹果病害。虽然拮抗菌和病原菌在营养和空间上的竞争被认为是最主要的拮抗机制，但拮抗菌和病原菌的种类不同，其竞争机制也不同，进一步研究拮抗菌和病原菌的竞争机制，将有助于更好的发挥拮抗菌的竞争能力。

2.2 直接寄生

直接寄生是指拮抗菌直接在病原微生物上的寄生。拮抗菌和病原菌直接作用的早期行为是识别和吸附，识别和吸附作用可能会激活拮抗菌的某些信号途径，促进相关蛋白的合成，加强互作，但相关研究较少。目前已知的是，拮抗菌能够分泌几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶，将真菌细胞壁的主要成分几丁质和β-1,3-葡聚糖分别降解为几丁质单糖、二糖和寡糖，从而破坏病原菌细胞壁，杀灭病原菌。Castoria等[30]发现，Aureobasidiumpullulans(LS-30)在体外和伤口上都有几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶的分泌，对青霉、灰霉、根霉和黑曲霉都具有抑制作用。Wan等[31]发现，Pichiamembranefaciens能够紧密地吸附在匍枝根霉菌丝体上，分泌能降解病原菌细胞壁的几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶等各种水解酶，从而抑制桃软腐病的发生。但是在拮抗菌果蔬采后病害防治中，直接寄生作用往往比较缓慢，并且落后于病原菌对果蔬的侵害。另外，寄生性拮抗菌的存活和增殖需要以一定量病原菌的存在为基础，这就可能对果蔬已经造成了较大的侵害。因此，直接寄生作用被认为不是主要的拮抗机制。

2.3 诱导抗病

果蔬在采后贮藏过程中，随着自身的后熟和衰老，果蔬的抗病能力逐渐下降，更易受到病原菌的侵染。诱导抗病性在植物抗病过程中发挥着重要的作用，涉及与抗病相关的酶如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)几丁质酶(CHI)和β-1,3-葡聚糖酶(GLU)活性的显著增强及病程相关蛋白的的诱导合成。研究发现，拮抗菌能够作为激发子诱导果蔬抗病能力的提高，被认为是拮抗菌抗病的重要作用之一，在苹果、桃、樱桃、葡萄果实中都得到证实。Aureobasidiumpullulans能够诱导提高苹果体内β-1,3-葡聚糖酶、过氧化物酶和几丁质酶的活性，使青霉病和灰霉病的发病率下降[32]。Wang等[33]发现，BacilluscereusAR156通过priming机制诱导桃果实体内β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶活性的增强，促进H2O2的积累，提高总酚的含量，有效降低了软腐病的发病率。BacillussubtilisSM21直接诱导提高了桃果实抗病能力[34]。拮抗菌作为激发子诱导抗病涉及一系列相关基因的表达调控。Jiang等[35]利用基因芯片分析罗伦隐球酵母对樱桃番茄植株诱导抗病作用基因表达情况，结果发现，罗伦隐球酵母诱导与代谢、信号转导和抗胁迫相关的194个基因上调，与能量代谢、光合作用相关的312个基因下调。Hershkovitz等[15]研究Metschnikowiafructicola诱导葡萄抗病机理发现，拮抗菌-病原菌互作诱导了涉及膜转运、多药物转运和氨基酸代谢相关基因的转录，而拮抗菌-果实互作诱导了抗氧化胁迫、铁、锌体内稳态平衡和脂质代谢相关基因转录。

关于拮抗菌通过何种方式激发寄主产生抗菌物质，涉及分子识别、信号转导、基因表达和蛋白修饰等一系列的过程，必须从分子层面对诱导果蔬抗性的生理生化反应和基因调控情况进行探究，目前这一方面的研究还比较欠缺。

2.4 产生杀菌物质

虽然拮抗菌和寄主相互作用的机制还未明确，但是有些拮抗菌本身可以产生高浓度的抗菌物质，在果蔬保鲜中也发挥着重要作用。能够产生抗菌素的拮抗菌主要是细菌类，这些拮抗菌可以在体外产生抗菌素，一般在低浓度下就能够抑制多种病原菌的生长。研究发现，Pseudomonascepacia的代谢产物pyrrolnitrin对苹果和梨的采后青霉病和灰霉病的发生具有明显的抑制效果[36]。Bull等[37]证实，由Pseudomonassyringaestrains ESC-10 和ESC-11产生的Syringomycin E能够很好地控制柠檬的绿霉病。一种拮抗菌可能会产生多种抗菌物质，一种物质也可以由多种拮抗菌产生，虽然通过抗菌素来防治果蔬采后病害非常有效，但抗菌素的应用也面临着病原菌抗药性的问题，且抗菌素可能危害人类的身体健康。因此，相关研究重点已转移到是非抗菌素产生菌的筛选研究。

3 总结和展望

在过去的20多年中，生物防治在采后病害防治研究中已经受到越来越多的重视，拮抗菌也有望成为取代化学抗菌物质的最有效方法。对拮抗菌进行确认，改进使用方法，进而能够商业化使用是一个漫长且高成本的过程。能够进行商业应用的拮抗菌应该具有遗传稳定性高、低浓度有效、适应力强、抗菌广谱性、生产成本低、便于售卖以及安全无害等特点。虽然人们研究了很多拮抗菌，但是真正能够商业化的产品并不多。主要面临三大问题，一是保持拮抗菌细胞存活率，这是拮抗菌制剂商业化的基础，在常温或低温条件下，拮抗菌应具有较长的保质期，满足市场流通的需要；二是如何保持拮抗菌使用时的基因和代谢的稳定性也是一大难题；三是包装技术和如何杜绝终产品的污染也是一项挑战，必须建立一项质量保证标准。

生物防治研究主要集中在以下几个方面：①研究果蔬表面原有微生物群落，当引入拮抗菌时，对原有微生物群落的影响；②建立快速有效地拮抗菌筛选方法，针对每种作物建立大规模使用预测系统；③将拮抗菌与多种方法结合，加快商品化进程；④对现有拮抗菌进行基因工程改造，以适应更高要求，甚至构建全新的拮抗菌。随着现代生物技术和工程技术的进步，果蔬采后病害的生物防治技术将得到更广泛的研究与应用。

参 考 文 献

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