杨梅采后病害与控制技术研究进展

巩卫琪, 房祥军, 郜海燕*, 穆宏磊

1.浙江省农业科学院食品科学研究所, 浙江省果蔬保鲜与加工技术重点实验室, 杭州 310021;2.安徽农业大学茶与食品科技学院, 合肥 230036

杨梅(MyricarubraSieb. et Zucc)原产于我国南方，主要分布在浙江、江苏、江西、福建等省，其中以浙江省所产杨梅品质最佳。杨梅果实色泽艳丽、酸甜多汁、营养丰富，深受消费者的欢迎。杨梅果实除含有多种人体必需的营养物质(如糖类、维生素和矿质元素)之外，还含有大量的花色苷和多酚类物质，因此具有较好的自由基清除能力。此外杨梅还具有生津消渴、解酒解暑、行气止痛等保健功效，被人们赞誉为“初夏江南珍果”。

杨梅成熟在高温多雨的季节，很容易受到病原微生物的侵染，采收后2～3 d即腐烂变质。因此，杨梅采后防腐保鲜受到极大的重视。近年来，随着我国杨梅种植面积的不断扩大，迫切需要开发一些新技术来对杨梅果实进行处理，以延长保鲜期。

1 杨梅采后主要病害类型

杨梅采后在贮藏保鲜过程中，由于病原菌的侵染、生理性失调、机械损伤等原因容易造成果实腐烂变质。其中由病原菌侵染造成的危害最为严重，且病原菌以病原真菌为主[1]。王根锷等[2]从常温贮藏的杨梅病果中分离出桔青霉 (PeninicilliumcitrinumTom)、杨梅轮帚霉 (Verticicladiellaabietina(peek) Hughes)、绿色木霉(Trichodermaviridepers.ex Fr.)和尖孢镰刀菌(Fusariumooxysporum)等病原菌，其中以桔青霉和杨梅轮帚霉所引起的绿霉病危害最为严重。戚行江等[3]对气调贮藏的杨梅果实上分离鉴定出寄生菌、伴生菌和环境污染菌三类病原菌：酵母菌、芽枝霉和煤炱菌可能是果实的伴生菌，在果实采后贮运过程中发生；械四孢杯盘菌、毁损小卵孢霉可能是果实的侵染菌，在果实采收前发生；而曲霉、青霉、毛霉、根霉等则是通过土壤或空气污染果实，在采前采后都可能发生，在果实生理代谢旺盛时不发病，在果实生理代谢衰弱时才引起果实的腐烂。

2 杨梅采后病害的控制措施

2.1 物理途径

2.1.1低温贮藏 温度是控制果蔬采后病害的重要因素之一。杨梅采后果实的腐烂与温度密切相关，温度既影响杨梅果实的生理代谢，也影响侵染病原菌的生长、繁殖和致病力。席玙芳等[4]研究表明，在0～1℃条件下，杨梅果实保藏期为9～12 d，10～12℃下为5～6 d，20～22℃下约为3 d。因此，为防止杨梅果实采后病害的发生，选择低温是首要的因素。

在实际生产中，我国杨梅产地大多在偏远山区，缺乏冷链运输，目前为了达到低温运输的效果，主要采用泡沫箱加冰块的方式。王益光等[5]发现，杨梅果实和泡沫箱中冰块的比例不同，发生霉烂的程度相差较大。应铁进等[6]发现，用泡沫箱加冰块运输杨梅的时限可达48 h以上，运输距离超过1 680 km，运输后好果率可达98.32%以上。

冰温贮藏是指将食品贮藏在0℃以下至冰点以上的温度范围内，属于非冻结贮藏。在冰温条件下贮藏的果蔬不仅不破坏果蔬细胞结构，还可以显著提高果蔬的生理品质，抑制病原菌的生长[7]。研究发现，冰温条件下贮藏杨梅果实，可以明显提高贮藏期间的好果率，并在色、香、味等方面都优于冷藏[8]。

延长贮藏期还可以采用预冷技术，即采摘后将杨梅果实从常温(30℃左右)降到低温(0～15℃)。通过预冷技术也能明显抑制果实的呼吸强度，并能降低各种生理、生化反应，延缓其衰老。陈文烜等[9]采用真空预冷和差压预冷两种方式对杨梅果实进行预冷，发现两者皆可提高果实中SOD和CAT酶的活性，显著延缓贮藏期间杨梅品质的劣变，使杨梅保持较好的风味。

2.1.2气调贮藏 气调贮藏是通过改变贮藏环境中的气体成分，抑制呼吸作用和病原菌的生长来达到保鲜的目的。气调贮藏分为两类：一类是通过人工方法改变气体成分，称为人工气调贮藏(controlled atmosphere storage，CA)；另一类是靠自身的呼吸作用来改变气体成分，称为自发气调贮藏(modified atmosphere storage，MA)。

研究发现，采用气调箱(15% CO2)对杨梅果实进行保藏，杨梅果实可以冷藏21 d，好果率达到97%以上，说明气调贮藏可以明显延长杨梅果实的贮藏期，并能使果实保持较好的生理品质，降低果实的发病率[10，11]。气调处理还能有效防止果实在贮藏期间因过度失水引起的表面干缩，同时还能防止由真菌引起的腐烂发生[12]。戚行江等[3]研究了环境中不同氧气含量对杨梅果实贮藏效果的影响，结果表明，随着环境中氧气含量的降低(从7.9% 降至3.8%)，杨梅果实侵染病原菌的抑制效果越明显。

2.1.3热处理 果蔬采后热处理是一种无毒害、无残留的安全处理方法，处理温度一般是35～60℃。热处理的效果主要有抑制果蔬侵染病原菌的萌发和诱导一些抗病性酶的合成，可以延长果蔬的贮藏期。热处理一般分为热空气处理、热水处理和热蒸汽处理。Wang等[13]将杨梅果实放在48℃的热空气下处理3 h后冷藏，有效降低了由桔青霉(P.citrinum)导致的采后病害的发生，并且可以诱导果实中几丁质酶、β-1,3葡聚糖酶、SOD等酶活性的上升，提高了果实的抗病性。王丽军等[14]研究了热水结合丙酸处理对杨梅采后病害的控制，发现将果实放在混有一系列不同丙酸浓度的48℃热水中处理20 min时，各处理都可以降低杨梅的呼吸速率，减缓可溶性总糖的消耗，同时能有效防治病原真菌的侵染，防治效果明显。

2.1.4其他物理保鲜方式 辐照保鲜是利用原子能射线释放的能量对食品进行杀菌和杀虫，并干扰果蔬生理代谢来延长保藏期。根据FAO/IAEA/WHO联合专家委员会的标准，采用10 kGy的射线辐照食品在毒理学上不存在危险，因此常用10 kGy以下的剂量来控制果蔬的采后病害。例如，Marquenie等[15]采用不同剂量的γ射线辐照处理草莓果实，发现各处理均可以降低果实采后的腐烂率，且最适宜的辐照剂量为2.5～3.5 kGy。而在杨梅的辐照保鲜中，杨梅对γ射线的忍受力较弱，剂量仅为0.1～0.3 kGy[16]。

高压脉冲电场灭菌是一门比较新的冷杀菌技术，原理是通过两个电极间产生的瞬时高压来消灭果蔬表面感染的病原菌，并且钝化相关酶活性，从而延长果蔬的保存期。这一技术具有能耗低、无辐射等一系列优点，可用于果蔬采后病害的防治。有试验表明[17]，采用100 kV高压脉冲电场对杨梅果实进行处理后冷藏7～10 d，处理组杨梅果实感官较正常，略有变软、气味略酸；而未经处理的则完全腐烂，酸腐气味明显。

减压贮藏是通过降低贮藏环境中的气体压力，将环境中O2和CO2的比例保持适宜，并能将果蔬释放的乙烯及时排除，降低其呼吸作用，从而达到保持果蔬品质和延长贮藏期的目的。Chen等[18]研究表明，减压可以诱导杨梅果实CAT活性的上升和酚类物质的生成，并能保持POD的活性，抑制MDA的上升，从而降低了果实的腐烂率，延长了贮藏期。

2.2 化学途径

2.2.1化学药剂 化学药剂是控制果蔬采后病害的常见的手段之一，具有经济、杀菌效果好、见效快等特点，因此被广泛应用于果蔬的采后病害的控制。对于杨梅果实采后病害控制的化学药剂的研究有很多，肖艳等[19]采用不同浓度的CaCl2和萘乙酸的混合物处理杨梅果实，发现能够显著提高果实的硬度，减缓软化，并降低采后发病率。水杨酸是一种内源激素，可以降低果蔬采后呼吸作用，延缓组织衰老，并能诱导相关抗病性酶的上升，降低果蔬采后的发病率[20]。

2.2.2食品防腐剂 目前，大多食品防腐剂也可用于杨梅采后病害的防治。王益光等[21]采用蔗糖酯、尼泊金乙酯、山梨酸钾和苯甲酸钠对杨梅果实进行处理，发现蔗糖酯防腐效果最好，其次是尼泊金乙酯，而苯甲酸钠和山梨酸钾的防腐效果不明显。柴春燕等[22]比较了CAP-10、山梨酸钾、尼泊金乙酯处理杨梅果实的效果，发现这些防腐剂都对杨梅采后病原菌都有不同程度的抑制作用，其中CAP-10的抑菌效果最佳，并且相比山梨酸钾和尼泊金乙酯，药液味较淡。

2.2.3气体熏蒸处理 气体熏蒸是利用具有杀菌作用的气体来处理果蔬以延长果蔬的保鲜期的方法。目前报道的熏蒸气体有一氧化氮、一氧化二氮、臭氧和氯气等。一氧化氮在果蔬防腐保鲜过程中，主要能够抑制果蔬内源乙烯的合成和病原菌的生长，从而达到防腐保鲜的目的。杨虎清等[23]采用不同浓度的硝普纳(SNP)释放的一氧化氮对杨梅果实进行处理， 发现采用25 μmol/L SNP释放一氧化氮处理效果最好，可以明显降低杨梅果实贮藏期间的腐烂率，并可以提高SOD、CAT和POD等酶的活性。

臭氧作为一种强氧化剂，可以用来抑制或杀死多种病原菌，因此也可用于果蔬采后病害的防治。Sharpe等[24]研究了臭氧对灰霉菌的抑制作用，发现用6×10-7mol/L的臭氧对灰霉菌处理48 h，气生菌丝长度由4.6 mm下降到1 mm，孢子的形成能力受到抑制，死亡率达到90%以上，显示出直接的杀菌能力。严德卿等[25]研究了臭氧对杨梅果实采后病害的影响，发现经过臭氧处理后好果率达到96.3%以上，明显高于未经处理的好果率(76.6%)。

2.3 生物途径

2.3.1天然产物处理 化学控制方法虽有较好的杀菌防腐效果，但很多化学合成物质对人体健康有一定的危害。随着防腐保鲜技术的不断发展，开发安全、健康的天然保鲜剂已引起广泛重视。很多天然植物提取物都含有活性抗菌成分，目前已成为提取制作天然保鲜剂的重要材料。例如，彭益强等[26]采用不同浓度的植酸溶液做抑菌试验，发现对大肠杆菌、短小芽胞杆菌、枯草芽胞杆菌和金黄色葡萄球菌都有不同程度的抑制作用。此外，采用不同浓度的植酸溶液对杨梅果实进行处理，结果表明2%植酸溶液处理的效果最好，贮藏2周后腐烂率低于50%，而未经植酸处理的对照组完全腐烂。

壳聚糖是一种天然的抑菌物质，对果蔬进行适宜浓度的涂膜处理，可以有效防止其在贮藏期间的失水和皱缩，减缓营养物质消耗，并能提高各种抗病相关酶的活性，因此也可用于果蔬采后病害的防治[27]。有文献报道，采用1%的壳聚糖涂膜处理的杨梅果实，可以明显抑制果实贮藏期间SOD、APX和GR活性的下降，并可以提高果实的抗病性[28]。胡晓亮等[29]则采用不同浓度的壳聚糖、海藻酸钠和溶菌酶3种天然物质对杨梅果实进行涂膜处理，通过对比发现，壳聚糖处理的效果最好，在4℃条件下能贮藏20 d，其腐烂率明显低于其他处理组。

植物精油是从植物花、芽、种子、叶、枝条、树皮、果实和根中提取出来的一类具有芳香气味的，且具有一定挥发性的油状液体总称。植物精油有很多生物活性，很久以前就被人们发现可以用来抑菌，因此也可应用于果蔬采后病害的防治。Saban等[30]研究了牛至精油及其主要成分香芹酚和麝香草酚的抑菌效果，发现三种抑菌剂都可以不同程度地抑制17种病原菌孢子的萌发和菌丝的生长，并且抑菌效果好于商业杀菌剂苯菌灵。Chu等[31]采用30 mg/L麝香草酚对甜樱桃采后病害的防治进行了研究，发现麝香草酚可以明显抑制灰霉病的发病率，处理组仅有0.5%的灰霉病发病率，而对照组达到了35%以上。汪开拓[32]则采用不同浓度的MeJA对杨梅果实进行了熏蒸处理，发现采用10 μmol/L的MeJA处理就可以降低绿霉病的发病率，并能诱导果实在贮藏期间的抗病酶活性，提高果实的抗病性。

2.3.2拮抗菌技术 拮抗菌技术主要是利用微生物之间的拮抗作用，选择对果蔬产品不造成危害的微生物来抑制引起果蔬采后腐烂的微生物，以达到控制采后病害的一门技术。利用拮抗菌技术控制果蔬采后病害具有无毒、无味、无有害物质残留等特点，并有很好的效果，成为目前研究的热点[33]。控制果蔬采后病害的拮抗菌主要有细菌、酵母菌和小型丝状真菌，这些微生物主要通过竞争、寄生和产生抗生素等作用方式来抑制病原菌的生长，对果蔬采后腐烂有明显的抑制作用。李培民等[34]研究了由光合菌、放线菌、乳酸菌、芽胞杆菌和解磷菌等8种微生物组成的复合保鲜剂对杨梅采后病害的防治效果，结果表明，复合微生物保鲜剂能有效抵抗环境中有害微生物的侵入，并能抑制果实自身病原菌的生长，在3℃条件下贮藏21 d，好果率还能达到90%以上。

近年来，随着拮抗菌技术的发展，拮抗酵母因具有独特的生物学特征及作用方式受到了人们的极大关注。Maclaughlin等[35]研究表明，拮抗酵母菌有较强的逆抗能力，可在高温或干旱条件下长期定殖于植物叶表，同时还能利用果实表面的养分进行迅速扩增，且无毒副作用，成为果蔬采后生物防治的研究热点。刘海波等[36]采用罗伦隐球酵母(cryptococcuslaurentii)对葡萄采后病害的防治效果进行了研究， 发现采用1×108CFU/mL的罗伦隐球酵母菌悬液即可完全控制腐烂的发生，在果实处理4 d后的发病率在60%以下，而对照组处理仅2 d后则完全发病。在杨梅的采后病害防治中，利用膜醭毕赤酵母(Pichiamembranae-faciensHansen)防治杨梅果实采后绿霉病，可以明显降低其发病率，并可以诱导杨梅果实几丁质酶、β-1,3葡聚糖酶、PAL等抗病酶活性的上升，提高了抗病性[37]。

目前为止，大量文献报道了拮抗菌对杨梅及其大多果蔬采后病害都有很好的控制效果，对人类和环境也更加安全，但有关拮抗菌在果实表面的生态特性和分子方面的研究报道较少。为了更好地应用拮抗菌技术，目前有关研究重点关注以下方面：①拮抗菌在果蔬表面的生态特性和诱导果蔬的抗病性的机理；②拮抗菌、病原菌和寄主之间相互作用的动态平衡和对人身体健康的安全性；③从分子水平研究采后病害的生防机制，建立有效的筛选方法，从而筛选更为有效的拮抗菌；④利用基因工程建立新的拮抗菌，将抗菌蛋白基因导入拮抗菌中，提高拮抗菌的活性和抑菌菌谱。

3 展望

我国杨梅产地多在偏远山区，采后普遍缺乏冷链运输，因此杨梅的防腐保鲜非常重要。目前主要采用化学药剂处理和低温运输相结合的技术[38,39]，但面临着许多尚未解决的难点和问题，主要有以下几个方面：①采前缺乏有效的防治措施，果实易受到大量潜伏致病菌的侵染；②采收时难以做到有效的分级和包装，容易导致机械与人为损伤，为采后贮藏运输带来了不利的影响；③采后缺乏冷链运输和有效的保鲜措施，容易受到腐生菌的感染。此外，化学药剂的大量使用容易引起毒性残留，危害人体健康，也制约了杨梅市场的开拓。因此，针对上述现状，为提高杨梅果实的品质和食用价值，需要做好以下几个方面工作：①建立一套有效的杨梅采收、分级、包装、贮藏和流通为一体的综合技术；②加大杨梅采后病理研究，开发一些杨梅采后病害控制的新技术，并加大对病原微生物侵染模式和防治的研究；③利用基因工程技术导入能提高抗病性和耐贮性的基因，再结合常规选育技术，选育出优良的品种，从根本上解决杨梅易腐烂的特性，延长杨梅果实的贮藏期，从而提高经济效益，使我国的杨梅产业得到蓬勃发展。

参 考 文 献

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