采用纸培法研究毛竹实生苗根系构型

陈 红，冯 云，周建梅，廉 超，郭起荣

（国际竹藤中心 国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室，北京 100102）

根系构型是指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布，是在高级形态学层面上描述植物根系空间分布、形态、拓扑结构等特征的一个综合概念[1-3]，包括根系的二维平面几何构型和三维立体几何构型。根系二维构型指根系沿根轴二维平面的分布特征，借助现代拍摄和图片处理技术可以直观、清晰地观察根系的二维特征，根长、根质量、表面积、基根分枝角等指标可以直接测量，实现定量研究。

植物根系构型在一定程度上决定着其对土壤的固持能力和植物在特殊环境下的生存策略。根系构型更是重要的农学和生态学指标。大量研究表明，植物根系构型对其矿质营养元素与水分的吸收利用具有重要的意义，与植物的生产力密切相关[4-5]。

毛竹Phyllostachys edulis是我国分布范围最广、面积最大、经济价值最高、开发利用最好、研究也最深入的竹种，对毛竹地上部分的研究报道较多[6-9]，但是关于其根系构型的研究未见报道。本试验中采用纸培法研究毛竹实生苗的根系构型，来了解毛竹实生苗根系形态构型和生长规律，旨在为毛竹的栽培管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

所用毛竹种子采自广西。具稃种子平均长2.36 cm，宽0.23 cm；去稃种子平均长1.36 cm，宽0.19 cm。具稃种子千粒质量25.6 kg，去稃种子千粒质量23.09 kg。培养箱内培养皿培养的发芽率为84.7%～85.5%。

1.2 纸培系统

纸培系统，又称“营养袋纸培系统”[10-13]，由吸水滤纸、带孔聚乙烯塑料袋、支撑架、水槽和营养液组成（见图1）。本试验中吸水纸尺寸为30 cm×40 cm，外套聚乙烯塑料袋的打孔间隔为40 mm×40 mm，孔径0.5 mm，营养液为1/2MS。该系统能使根系在滤纸上正常生长，自由伸展，同时将根系构型原位固定在二维平面上。

图1 纸培系统示意Fig.1 Sketch of paper culture system

1.3 试验方法

选取饱满毛竹种子[14-15]，蒸馏水中浸种催芽48 h后放入0.5%福尔马林溶液中浸泡消毒4 h。处理后的种子首先放入竖直发芽纸筒（也称“发芽筒”）里进行发芽，用游标卡尺测量胚根长至5～10 mm、基根未分化时取出，转入纸培系统中培养。

在纸培系统中，在种子未长出真叶前放入暗室中培养，生长环境控制在昼夜温度分别为25、20 ℃；待种子长出第1片真叶时，开始给予昼夜循环光照，每天8:00～20:00给予昼光，光强为400 μmoL·m-2s-2；晚上20:00～8:00闭光。营养液每5 d更换1次。注意观察根系的生长情况，每天19:00测量、拍照，持续观测30 d，收获幼苗，测定地上部分及地下部分鲜质量、干质量，分析根系构型。

1.4 数据分析

试验观测数据采用Microsoft Excel[16]和SPSS[17]统计软件进行分析，包括拟合方程、相关性分析以及制图。

2 结果与分析

2.1 根长生长

根长生长曲线如图2所示。从图2可以看出，毛竹种子根系进入纸培系统后起初呈直线趋势增长，随后生长趋于缓慢。

图2 根长生长曲线Fig.2 Growth curve of root length

运用SPSS软件对根长生长曲线分别进行线性模型、对数模型、倒数模型、二次模型、三次模型、复合函数模型、幂函数模型、S曲线模型以及Logistic模型拟合，拟合方程如表1所示。

从表1可以看出，除倒数模型外，线性模型、对数模型、二次模型、三次模型、复合函数模型、幂函数模型、S曲线模型以及Logistic模型均能模拟毛竹实生苗根长生长，其中相关系数最大的为三次函数模型，R＝0.999。

2.2 根系生长速率

根长生长速率如图3所示。从图3可以看出，根系生长速率曲线呈双峰型。进入营养袋纸培系统后，根长生长速率起初逐渐升高，第6天达到第1个生长高峰14.72 mm/d，随后下降，经过7 d的缓慢生长后在第14天达到第2个生长高峰13.33 mm/d，然后又开始下降，直至试验结束。

试验中发现，根系的生长与茎叶的生长呈现明显的交替生长现象。试验始初阶段根系生长速率较快，第5～7天时，种子开始长出第1片真叶，根系生长速率开始下降，随后竹叶成型，根系生长速率又开始上升，第13～14天种子长出第2片竹叶，根系生长速率又下降，直至试验结束。

表1 根长生长拟合方程†Table 1 Fitting equations of root length growth

图3 根长生长速率曲线Fig.3 Curve of growth rate of root length

2.3 根茎比

第31天时试验结束，收获全部幼苗，用吸水纸吸干，分取根、茎叶2部分。在烘箱中105 ℃杀青2 h，85 ℃烘干至恒质量，计算得毛竹种子苗鲜质量时根茎比为1.289，干质量时根茎比为0.892，相当于高粱苗期根茎比（0.8），大于玉米、小麦的根茎比（0.1～0.3）[18]。

2.4 根表面积与基根分枝

纸培试验结束时，收获实生苗根系，应用数字化扫描仪将根系图像存入电脑，用根系分析系统统计根系总表面积，为7.598 8×10-4m2。

在整个纸培试验过程中，毛竹实生苗仅有1条根系形成，基根未分化形成分枝。

3 结 论

毛竹种子在垂直发芽筒中根系生长缓慢，5～7 d长至5～10 mm，达到纸培所需的根长条件。在营养袋纸培系统中，根长生长为先快后慢，线性模型、对数模型、二次模型、三次模型、复合函数模型、幂函数模型、S曲线模型以及Logistic模型均能模拟根长生长，相关系数最大的为三次曲线方程L＝－7.116＋11.271D＋0.257D2－0.013D3（R＝ 0.999）。

毛竹种子苗根长生长有2个高峰，分别为第6天（14.72 mm/d）和第14天（13.33 mm/d）。

毛竹种子苗根系生长与茎叶的生长呈现明显的交替生长现象。刚植入纸培袋时，根系生长较快，持续到第6天第1片真叶出现，根系生长速率达第1个高峰；第7天始，根系生长速率降低，第10天达到最低，此时第1片真叶成型，根系生长速率又开始加快，到第14天达到第2个高峰，此时第2片真叶出现，根系生长速率又开始下降，直至试验结束。水培法研究毛竹实生苗，也有类似规律。

纸培毛竹种子30 d后，毛竹实生苗根系表面积为7.598 8 × 10-4m2，培养过程中毛竹实生苗仅有1条根系，基根未发现分枝。

鉴于植物根系的分布具有隐蔽性与复杂性，毛竹实生苗根系的三维构型分析待进一步研究。

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