植酸酶在单胃和水产动物生产中的应用

鲍振国，张文举

（石河子大学动物科技学院，新疆 石河子 832003）

1 植酸及植酸的抗营养特性

磷是动物生长、繁殖及代谢所必需的矿物质元素之一，既是机体重要的结构成分，又参与许多重要的生理生化过程，发挥不可替代的功能。如果饲料中缺磷，会导致畜禽生长缓慢，饲料转化率和瘦肉组织的积累降低，骨骼发育不良。目前我国磷酸盐资源短缺及鱼粉价格上涨，严重制约着我国养殖业的正常发展。近年来，用来源丰富、廉价的植物蛋白质作为蛋白源成为研究热点，但植物性蛋白质原料如米糠、菜粕、豆粕和棉粕中含有植酸盐，限制了其在动物生产中的应用[1]。

畜禽等动物的主要饲料是植物性日粮，但其中植酸及植酸盐的形式约占饲料日粮2/3。植酸称为肌醇六磷酸酯，在植物性饲料中广泛存在，其中在禾本科和豆科籽实中的含量最高。植酸是一种淡黄色的黏稠状液体，易溶于水、95%乙醇、丙酮等，但在无水乙醚、苯、乙烷、氯仿等几乎不溶。植酸的分子式为C6C6H18O24P6，植酸的相对分子质量为660.8，化学名称是环己六醇-1，2，3，4，5，6-六磷酸二氢酯，植酸6个磷酸基团的络合作用与EDTA 相似，但具有比EDTA 更为广泛的适应范围。其通过6个磷酸基团强大的络合能力，与二价阳离子结合在一起，进而形成较稳定的复合物。植酸是维生素B族的一种肌醇六磷酸酯，结构式为船式。植酸在高温环境中会分解，但在＜120℃短暂时间内是稳定的。

在植物性饲料中以植酸盐形式存在的有机磷化合物，通常称为植酸磷。植酸磷约占植物总磷量的70%，而非植酸磷形式约占30%，前者不易被单胃动物利用，后者可被畜禽利用，称为“有效磷”或“可利用磷”。植酸磷必须被水解为无机磷酸盐的形式才能被动物利用。

因单胃及无胃动物体内缺乏能分解植酸磷的酶，以植酸磷形式存在的磷难以被利用，进而造成磷资源的浪费；饲料中的磷不能得到有效利用，反而需要加入大量无机磷以满足动物对磷的需求，提高了生产成本；植酸磷被动物直接排出体外，使周围的土壤和水受到严重污染，影响了自然生态的平衡；植酸磷还是一种抗营养因子，其抗营养作用是因为其在很宽的pH 范围内均带负电荷，是很强的螯合剂。Maenz 等、Papatryphon 等和Lei 等均发现，植酸磷在动物胃肠道的消化过程中会与多种金属离子（如Zn2+、Ca2+、Cu2+和Fe3+等）螯合形成不溶性的复合物，严重影响金属离子的吸收和利用，引起微 量元素缺乏症（缺锌症、缺铁症、钙磷代谢紊乱症等）[2-4]。Liu 等及Sugiura 等发现，植酸磷在消化道中可与蛋白质作用形成难溶的植酸-蛋白质复合物，抑制蛋白质的吸收和生物活性，降低鱼类对蛋白质的消化利用率，导致鱼体增重趋缓、饲料报酬降低、养殖成本增加、养殖效益下降[5-6]。Nagashima等、Cao等研究发现，植酸能够与动物消化道中的内源性消化酶（如胃蛋白酶、胰蛋白酶、α-淀粉酶、脂肪酶等）结合，使其活性降低，导致蛋白质、淀粉及脂类等营养物质利用率下降[7-8]。

2 植酸酶的来源、分类及作用机理

植酸酶作为一种酯酶，可降解植物性饲料中植酸及其盐类，在其作用下植酸磷分解为正磷酸和其他磷酸肌醇的中间代谢产物，从而提高了植酸磷的利用率[9]。

2.1 植酸酶的来源

自然界主要存在着3种不同来源的植酸酶：活性很弱的存在于脊椎动物的红血球和血浆原生质中、哺乳动物的小肠中的动物性植酸酶；存在于大多数谷物中，但在不同植物中或不同部位，活性存在着很大差异的植物性植酸酶；主要通过基因修饰的曲霉或来自曲霉培养物的提取获得的微生物性植酸酶。植酸酶产品大部分呈粉状或颗粒状，但也有一部分以液体状形式存在。

植酸酶通常存在于某些谷物类种子（如小麦）、微生物（如曲霉菌）和肠黏膜中。干燥状态下的谷类种子中存在的植酸酶没有活性，植酸酶只有在种子吸水开始发芽时才被激活，将以植酸的形式贮存于种子中的磷化合物水解，进而释放出无机磷供作物生长需要。大量高浓度植酸酶存在于黑曲霉的培养产物和小麦麸中等。食物中摄取的植物性物质、肠内微生物群落和肠黏膜的内源产物是动物胃肠道中植酸酶的主要来源。

2.2 植酸酶的分类及作用机理

植酸酶有3种类型：从3-位开始将六磷酸肌醇依次降解为五、四、三、二、一磷酸肌醇及正磷酸，使磷酸基团全部释放、最终水解整个植酸分子的肌醇六磷酸-3-磷酸水解酶；从6-位开始将植酸降解，最终产物是单磷酸肌醇（2-磷酸肌醇）和正磷酸，但不能彻底分解成肌醇和磷酸，需要可将单磷酸脂、二磷酸酯彻底分解成肌醇和磷酸的酸性磷酸酶帮助，才能彻底分解肌醇磷酸脂的肌醇六磷酸-6-磷酸水解酶；另外还有非特征性的正磷酸单醋水解酶。6-植酸酶存在于植物和大肠杆菌，3-植酸酶存在于真菌和大多数细菌中。植酸络合的大量镁、锌、锰等矿物元素可通过植酸酶水解植酸分子释放出来；同时，蛋白质与植酸之间的键也可通过植酸酶对植酸的水解作用而断裂进而释放出蛋白质，使家禽对矿物质的利用率和蛋白质的消化率提高[10]。

3 植酸酶在单胃及水产动物生产中的应用

单胃及水产动物体内缺乏分解植酸磷的酶，故对饲料中植酸磷的利用率较低。大量试验研究表明，在家禽和猪的饲粮中（特别是低有效磷饲粮）添加植酸酶，可使饲料中以植酸磷形式存在的磷释放，动物对植物磷的吸收利用率提高，植酸盐蛋白质络合物得到降解，植酸盐对微量元素的螯合作用减少，动物对植物蛋白的利用率及植物饲料的营养价值提高，动物排泄物中有机磷的含量和动物饲料中矿物质磷的添加量减少，饲料能量利用率提高，钙、镁、铜、锰、锌、铁等矿物元素的生物利用率提高；动物生产性能（日增重、饲料转化率、产蛋量、蛋壳质量等）提高；饲料报酬提高。同时，在水产养殖中应用植酸酶，可以提高鱼类对磷的利用率，减少粪磷的排泄，减轻对水体的污染；提高鱼的生长速度、蛋白质及氨基酸的利用率、提高饲料报酬及养殖效益等。

3.1 家禽

植物中的磷大多数为植酸磷，家禽对其消化能力很低。植物性饲料中只有30%～40%的磷为非植酸磷，可被家禽利用。在小麦和玉米中有10%植酸磷可被家禽消化。所有家禽均不能较好的利用植酸磷，因为消化道中缺乏水解植酸磷的植酸酶。研究表明，向家禽饲料中添加微生物植酸酶能帮助家禽利用植酸磷，减少无机磷的用量，提高家禽的生长性能。

3.1.1 肉鸡

日粮中添加植酸酶可提高肉鸡的生长速度、磷利用率、降低磷对环境的污染，提高营养物质的利用率及生产性能等。Power 等在低有效磷日粮中添加植酸酶500 U · kg-1，结果表明，可以提高肉鸡的生长速度与钙、磷消化率和钙利用率[11]。Scheideler 报道，在雌性肉鸡低有效磷日粮中添加植酸酶500 U·kg-1，可使7周龄肉鸡腿质量显著提高（P＜0.05）[12]。Pilial等研究发现，肉鸡低磷日粮中添加植酸酶1000 U·kg-1，可使肉鸡的屠宰率显著提高（P＜0.05）[13]。石杨红等在肉鸡的低有效磷日粮中添加植酸酶1000 U·kg-1，肉鸡的全净膛率、腿肌率和腹脂率显著提高（P＜0.05）[14]。Viveros 等在肉鸡低磷日粮中添加微生物植酸酶500 U · kg-1，肉鸡3 周龄及6 周龄钙、磷、镁、锌的存留率提高，矿物元素利用率提高[15]。

通过植酸酶对植酸的水解作用，日粮中与植酸结合的蛋白质、氨基酸和酶得以释放，肉鸡对粗蛋白质和氨基酸的吸收率提高。余冰等在肉鸡日粮中添加植酸酶，可提高肉鸡粗蛋白质的利用率，必需氨基酸（EAA）、非必需氨基酸（NAA）、总氨基酸（TAA），苏氨酸（Thr）、甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Ala）、缬氨酸（Val）和异亮氨酸（Ile）的回肠表观利用率也得到提高[16]。岳增华等证实，植酸酶替代日粮中的无机磷可提高肉鸡日粮的能量利用率[17]。徐建雄等及黄兴国等研究发现，植酸酶可提高日粮中氮、磷利用率，日粮中无机磷的添加量减少，粪中氮、磷的排泄和对环境的污染降低[18-19]。

3.1.2 蛋鸡

在蛋鸡日粮中添加植酸酶可提高产蛋鸡饲料转化率及蛋鸡生产性能。Umand等在低磷日粮中添加植酸酶，发现可以提高产蛋鸡的产蛋率，改善蛋品质，降低破蛋率[20]。Rama等向日粮中添加植酸酶，结果表明，植酸酶可提高蛋鸡的蛋重、蛋壳质量和末重[21]。朱连勤研究发现，在含植酸磷0.15%的日粮中添加植酸酶400 U·kg-1，可显著提高产蛋鸡的饲料转化效率及产蛋率（P＜0.05）；日粮植酸磷含量为0.20%时，添加植酸酶可使蛋鸡增重显著提高（P＜0.05）[22]。

3.1.3 鸭

在鸭日粮中添加植酸酶，可提高有效磷的利用率、磷表观存留率及磷排泄，提高鸭生长速度及矿物元素利用率等。

何镇东在鸭低有效磷（AP 0.16%）日粮中添加植酸酶300和500 U·kg-1，可提高磷的利用率[23]。贾振全等发现，向日粮中添加植酸酶可提高3及6周龄樱桃谷肉鸭磷的表观存留率[24]。邝声耀等在日粮中用植酸酶替代一定比例的磷酸氢钙，可使肉鸭植酸磷利用率显著提高，磷的排泄降低（P＜0.05）[25]。袁志琳等研究发现，添加植酸酶能提高肉小鸭日增重、采食量和胫骨灰分含量[26]。Yang 等研究发现，向蛋鸭日粮中添加植酸酶，有效磷降低，但对生产性能无显著影响（P＞0.05）[27]。Farrell 等向肉鸭日粮中添加植酸酶，对肉鸭的采食量和饲料转化率影响不显著（P＞0.05），但可使肉鸭增重速率得到改善[28]。袁缨等试验表明，向樱桃谷肉鸭日粮中添加植酸酶可提高Zn、Mn利用率，降低Cu、Fe利用 率[29]。

3.1.4 火鸡

在雌性火鸡的两种玉米-豆粕型基础日粮中添加植酸酶750 U·kg-1后，其氮和氨基酸的消化率均得到提高[30]。

3.2 猪

猪体内缺乏分解植酸的内源性酶系统，所以植酸磷对猪一般没有营养价值。只有植酸酶才能把磷从植酸与磷复合物中释放出来而被猪利用[31]。在猪日粮中添加植酸酶可提高猪对磷及其他矿物元素的利用率，提高猪对蛋白质、氨基酸的利用率，进而提高能量消化率，提高日增重，降低料肉比，提高猪生长性能。

猪日粮中添加微生物植酸酶，可提高饲料中钙、磷及其他矿物元素的利用率。贺长青等报道，在猪日粮中添加植酸酶可使猪对饲料中磷、蛋白质、粗灰分和钙的消化率显著提高（P＜0.05）[32]。朱仁俊等用植酸酶替代日粮中50%的磷酸氢钙，结果显著提高了猪对日粮中蛋白质、粗纤维、粗灰分、钙、磷的消化率（P＜0.05）[33]。Stahl等报道，植酸酶能提高断奶仔猪豆饼型日粮中铁的生物学利用率[34]。Veum等研究表明，植酸酶能改善镁的消化与沉积[35]。许多研究表明，猪饲粮中添加植酸酶可显著提高猪的日增重，降低料肉比，提高氨基酸、蛋白质的利用进而提高能量的消化率，提高猪的生长性能。Sefer 在有效磷含量为0.36%和0.24%的断奶仔猪日粮中添加植酸酶1000 U · kg-1，仔猪平均日增重分别提高了11%和12%，料肉比降低8%～9%[36]。Ashida等研究均发现，在猪日粮中添加微生物来源的植酸酶能有效水解植酸磷，释放被植酸及其盐束缚的磷和其他矿物质以及蛋白质、氨基酸等[37]。Kornegay 等发现，在猪日粮中添加植酸酶可改善氮的消化和沉积[38]。Gebert 等在猪日粮中添加植酸酶，蛋白质、氨基酸、干物质、粗纤维、脂肪的利用率得到改善，进而日粮能量的消化率得到提高[39]。

3.3 植酸酶在水产动物中的应用

由于鱼类消化系统内缺乏内源性植酸酶，所以无法利用饲料中的植酸磷。在鱼类饲料中添加植酸酶，可以提高鱼类对磷的利用率，减少粪磷排泄，减轻对水体的污染；提高鱼生长速度，提高蛋白质及氨基酸利用率，提高饲料报酬及养殖效益等。

Sajjadi等对大西洋鲑的试验证实，在日粮中添加植酸酶可促进鱼的生长性能[40]。高春生等研究表明，草鱼饲料中添加植酸酶可提高草鱼平均日增重、平均日采食量，降低饲料系数和病死率[41]。白东清等研究发现，添加植酸酶使鲤鱼蛋白质和脂肪的利用率提高约11%和12%[42]。Cheng 等在虹鳟日粮中添加植酸酶，可以提高粗蛋白质、酪氨酸、丙氨酸、脯氨酸等的表观消化率[43]。

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