黄玛草蛉幼虫对埃及吹绵蚧若虫的捕食功能和数值反应

叶静文，李志刚，吕 欣，郭 强，蒋 露，韩诗畴*

(1.广东省昆虫研究所，广州 510260;2.深圳市野生动植物保护管理处，深圳 518048)

埃及吹绵蚧Icerya aegyptiaca(Douglas)属半翅目 Hemiptera，珠蚧科 Margarodidae，吹绵蚧属Icerya。分布于热带、亚热带地区。其食性杂，寄主植物多达百种，偏好木兰科植物如白兰Michelia alba、荷花玉兰Magnolia grandiflora，并取食柑桔Citrus reticulata、菠萝蜜Artocarpus hetetophyllus、无花果Ficus carica、番石榴Psidium guajava等果树(王子清，1982;刘东明等，2003)。雌成虫和若虫危害植物叶片及枝条，少则数头，多则近百头，成群聚集在叶背面或嫩枝上吸取植物汁液，造成落叶。此虫排泄蜜露，诱发煤污病，影响植物生长。由于埃及吹绵蚧常为害长势高大的庭院、道路、公园绿化园林植物，造成落叶，影响绿化和美化。近年，又发现埃及吹绵蚧在严重危害红树林树种海漆Excoecaria agallocha，而且防治难度很大。

草蛉Chrysopidae是蚜虫和其他软体昆虫的重要天敌 (New，1975;Tauber et al.，2000)。利用草蛉对粉虱、蚜虫、粉蚧和螨类等进行生物防治，已取得显著效果 (Gerling，1990;Frazier，1988;New，1975)。黄玛草蛉 Mallada basalis(Walker)隶属脉翅目Neuroptera、草蛉科Chrysopidae、玛草蛉属Mallada，分布于华南地区，是介壳虫、粉虱、蚜虫等害虫和害螨的捕食性天敌昆虫。为有效地利用黄玛草蛉生物防治农林害虫，我们开展了对该草蛉的扩繁技术及控害潜能研究，叶静文等 (2012)通过玛草蛉捕食米蛾卵和粉蚧的实验种群生命表比较，明确了取食米蛾卵优于粉蚧繁殖效果;李志刚等 (2011)研究了玛草蛉幼虫对螺旋粉虱若虫的捕食功能反应与搜寻效应;李水泉等 (2011)研究了低温冷藏对玛草蛉卵与蛹发育的影响。

功能反应和数值反应两者均用来描述捕食者的捕食作用及其数量是如何依赖于猎物密度而变化的，其中猎物密度是联系二者的重要参数 (黄林茂和黄寿山，2010)。数值反应研究捕食者一生对猎物密度梯度的反应，一般猎物密度越高，捕食者生长发育越好;猎物密度低时会影响捕食者的生长发育。本文研究了黄玛草蛉对埃及吹绵蚧的功能反应及数值反应，旨在探明不同猎物密度对黄玛草蛉捕食功能及其生长、发育、繁殖力的影响，为黄玛草蛉野外释放及进一步研究其控害潜能提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

黄玛草蛉采自海南文昌市果园的番石榴树上，在室内 (温度T=25±1℃、相对湿度RH=75% ±5%、光照L∶D=16∶8)以紫外灯照射30 min后的米蛾Corcyra cephalonica卵饲养。埃及吹绵蚧采自广东省昆虫研究所白兰树Michelia alba上，取初孵若虫作试验用虫，初孵若虫浅白色，体背有少量蜡粉或无蜡粉。

1.2 功能反应

分别将10、15、20、25、30头埃及吹绵蚧若虫和1头饥饿24 h的黄玛草蛉2龄幼虫组合放入培养皿 (Φ=9 cm)，提供湿润棉花球，每个处理重复5次，24 h后统计剩余的埃及吹绵蚧若虫数量。分别将10、20、30、40、50头埃及吹绵蚧若虫和1头饥饿24 h的黄玛草蛉3龄幼虫组合放入培养皿 (Φ=9 cm)，提供湿润棉花球，每个处理重复5次，24 h后统计剩余的埃及吹绵蚧成虫数量。试验环境温度T=25±1℃，RH=70% ±5%，L ∶D=16 ∶8。

1.3 数值反应

取孵化24 h内的20头黄玛草蛉1龄幼虫，单头饲养于底部有湿棉花球保湿的培养皿 (Φ=9 cm)中。设置5个处理，分别连续每日供给埃及吹绵蚧若虫5、10、15、20、30、40、50头，每个处理，10个重复。每日观察记录黄玛草蛉幼虫捕食量、生长发育状况及龄期，成虫羽后不再供给埃及吹绵蚧若虫，饲喂啤酒酵母粉和蜂蜜水，并将成虫在培养皿中雌雄配对，记录成虫寿命、产卵量及孵化率。试验环境温度T=25±1℃，RH=70% ±5%，L∶D=16∶8。

1.4 数据处理

2 结果与分析

2.1 功能反应

黄玛草蛉2龄、3龄幼虫对埃及吹绵蚧若虫的捕食量均随埃及吹绵蚧若虫密度的增加而变大，当埃及吹绵蚧若虫密度增加到一定限度后，黄玛草蛉幼虫捕食量增加的速度变慢，即捕食量与猎物密度间的关系表现为逆密度制约，呈负加速曲线 (图1、2)，可以用HollingⅡ型圆盘方程进行拟合，结果如表1所示，黄玛草蛉2龄、3龄幼虫的1/Na与1/N的相关系数分别为0.9867和0.9858，P均小于0.05，表明黄玛草蛉幼虫的捕食量与埃及吹绵蚧若虫的密度显著相关。黄玛草蛉2龄和3龄幼虫对埃及吹绵蚧的理论日最大捕食量分别为23.09和50.00。

表1 黄玛草蛉幼虫对埃及吹绵蚧若虫的捕食功能反应Table 1 Functional response of M.basalis on I.aegyptiaca nymphs

2.2 数值反应

经过对不同猎物密度条件下的黄玛草蛉的连续饲养观察，发现埃及吹绵蚧若虫的密度设置对黄玛草蛉的生长发育繁殖影响显著 (表2)。当猎物密度设置为5头时，黄玛草蛉在3龄时死亡，不能化蛹，且2龄历期相对延长;而猎物密度设置为10头时，能完成幼虫期发育，能够化蛹，但为死蛹，且3龄历期相对延长;猎物密度设置为15头时，虽然能成功羽化为成虫，但是成虫均为雄虫，不能正常繁殖;猎物密度设置为20头时，有雌性成虫成功羽化，但产卵量很低，且子代卵不能孵化，黄玛草蛉的世代不能延续;猎物密度设置30、40、50头时，黄玛草蛉都能正常生长发育和繁殖，种群的性比、成虫寿命、产卵量及孵化率有一定的差异，但差异不显著。

表2 不同埃及吹绵蚧若虫密度下的黄玛草蛉生长发育繁殖参数Table 2 Growth and reproduction Parameters of M.basalis at different I.aegyptiaca nymphs'densities

3 结论与讨论

功能反应是指一个捕食者在单位时间内对给定的不同猎物密度所能捕食猎物数量变化 (张孝義，2002)。实验室内研究黄玛草蛉对埃及吹绵蚧若虫的捕食功能，黄玛草蛉2龄和3龄幼虫对埃及吹绵蚧若虫的理论日最大捕食量分别为23.09和50.00，对埃及吹绵蚧若虫有一定的控制潜能。而小红瓢虫对埃及吹绵蚧若虫的最大捕食量为24.7头 (安新城等，2011)，明显低于黄玛草蛉3龄幼虫的最大捕食量，说明黄玛草蛉比小红瓢虫对埃及吹绵蚧的控制作用更强。

数值反应是指捕食者数量与猎物密度之间的关系，即猎物作为食物消耗而对捕食者的生长发育、生殖、死亡等方面的影响 (张孝義，2002)。丁岩钦根据Boddington模型将数值反应分为正密度反应、无密度反应和负密度反应。正密度反应即在一定时间内捕食者的捕食量随猎物密度的增大而增加，最后趋于饱和;无密度反应指在一定时间内捕食者的捕食量不随猎物密度的增大而变化或作无规则变化;负密度反应指在一定时间内捕食者的捕食量随猎物密度的增大反而呈现减少的趋势 (陈常铬等，1985)。Solomon(1949)将数值反应分为3种主要方式:行为数值反应、发育数值反应和繁殖数值反应。本试验中黄玛草蛉的产卵量、历期、孵化率及雌性比对埃及吹绵蚧若虫的密度反应属于正密度反应;在不同埃及吹绵蚧若虫密度下的产卵量和发育历期情况属于繁殖和发育数值反应。

功能反应和数值反应研究旨在评价天敌的控害能力，同时也是天敌规模化饲养中饲料供给的理论依据。本试验中，黄玛草蛉3龄幼虫对埃及吹绵蚧的捕食能力高于2龄幼虫，但在田间应用过程中，还要考虑黄玛草蛉不同发育阶段的适应性及野外释放时的具体环境、气候等条件，选择合适的释放虫态，才能最大限度地发挥黄玛草蛉的捕食功能。而本试验中数值反应研究得出的5个临界值可为黄玛草蛉野外释放、补充替代寄主及饲料供给提供参考依据。

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