烟台近海浮游植物的时空变化特征

王妍，董志军，刘东艳，邸宝平

（1.中国科学院烟台海岸带研究所 中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室（烟台海岸带研究所）山东省海岸带环境过程重点实验室，山东 烟台 264003；2.中国科学院大学，北京 100049）

浮游植物是海洋中重要的初级生产者，其种类组成与数量变动直接影响着整个海洋食物网中的物质循环和能量传递。近年来，越来越多的研究表明，受近海环境变化的胁迫，浮游植物群落结构正处于不稳定状（王云龙等，2005； 孙翠慈等，2006；戴明等，2007），赤潮频发。因此，定期观测浮游植物的群落结构特征对于了解海湾的生态环境状态具有重要意义。

烟台近海曾经是我国烟威渔场的主要海区，目前已成为北方的重要海水养殖基地。近年来，高密度养殖和频繁的人类活动导致该海域环境质量下降，生态系统出现了不稳定性。春夏季有毒有害赤潮爆发已成为常态，如：1998年8-9月在四十里湾发生了血红哈卡藻赤潮（吴玉霖等，2001），2004年5月在四十里湾发生夜光藻赤潮（迟守峰，2008），2009年8月在四十里湾发生了赤潮异弯藻赤潮（山东省海洋与渔业厅，2010），对当地海洋生态环境及海洋渔业等造成了极大的危害。然而，烟台近海浮游植物群落结构的研究主要集中于港口（李伟才 等，2006）、垃圾倾倒区（纪灵 等，2003；刘旭 等，2010） 等局部区域（中国海湾志编纂委员会，1991） 或个别月份（宁璇璇 等，2011），对于该海域全面综合调查的研究资料积累却不多，仅蒋金杰等对烟台四十里湾的浮游植物群落的季节变化开展了研究（蒋金杰等，2011）。本研究于2010年4月-2011年3月期间，在烟台近海包括四十里湾和套子湾28 个站位开展了为期一年的双月调查，对浮游植物的群落结构、季节变化与物种演替特征进行了详细研究，以期为深入了解浮游植物对环境的响应机制以及建立该海域健康生态环境的管理提供基础资料。

1 材料和方法

1.1 研究站位及采样方法

烟台位于山东半岛北部，是北黄海沿岸的重要组成部分，具有典型温带季节特征。烟台近岸海域夏季水温通常为23.3 ℃～27.4 ℃，冬季水温为2.5 ℃～3.5 ℃，水深多为8～10 m，平均水深约12 m。烟台近岸海域主要由套子湾和四十里湾两个海湾组成，以芝罘岛为分界线，东到养马岛，西到龙洞咀。沿岸多条中、小型河流入海，其中大沽夹河为最大的河流。本研究分别于2010年4月、6月、8月、10月、12月和2011年3月对烟台近海共28 个站位进行了6 个航次的生态环境综合调查（图1），对浮游植物的群落特征进行了综合分析。

图1 烟台近海采样站位

调查期间，在28 个站位利用Niskin 采水器采集500 mL 表层海水，加入最终浓度为3%～5%福尔马林溶液固定后，带回实验室进行浮游植物的种类组成和数量分析。浮游植物鉴定和计数在Olympus IX 51 型倒置光学显微镜下进行。浮游植物计数采用国际上通用的Utermöhl 方法（Utermöhl，1958）。样品充分摇匀后取出10 mL 放入Utermöhl计数框，静置24 h，使浮游植物充分沉淀，用于鉴定和计数。浮游植物种类的鉴定参考书为《中国海藻志》、《海藻学概论》、《海藻学》、《中国近海赤潮生物图谱》、《中国海域常见浮游硅藻图谱》、《赤潮生物》 （郭玉洁 等，2003； 李伟新 等，1982； 钱树本 等，2005； 郭皓，2004； 杨世民等，2006；林永水等，2001） 等。

另将600 mL 表层海水用0.45μm 的醋酸纤维滤膜过滤后，用德国Bran+Luebbe AA3 营养盐自动分析仪测定其营养盐的浓度，包括无机氮（DIN=NH4-N+NO2-N+NO3-N）、活性磷酸盐（SRP）、活性硅酸盐（DRSi）。

1.2 数据处理方法

浮游植物的优势种以优势度指数（Y ＞0.02）判断，其计算公式为：

物种多样性指数采用香农-威弗指数（H′，Shannon-Wiever index）（Shannon et al，1949），其计算公式为：

物种均匀度指数（J） （Pielou，1969），其计算公式：

式中，ni为第i 种的总个体数，N 为所有物种的总个体数，fi为第i 种在各站位出现的频率，S 为样品中总种类数，Pi为第i 种的个体数与样品中的总个数的比值。

利用SPSS 17.0 软件包中的T 检验分析四十里湾与套子湾浮游植物细胞丰度的差异性。利用PRIMER 6.0 进行聚类分析（Cluster analysis），对群落结构空间分布进行研究。应用单因子相似性分析ANOSIM（Analysis of Similarities） 检验四十里湾和套子湾种类组成的差异显著性，该分析给出一个统计量global R，其值一般介于0-1：当R=0 时，表示群落结构完全相同；当0＜R＜0.5 时，表示群落结构差异不明显；当0.5＜R＜0.75 时，表示群落之间虽有重叠但能清楚分开；当0.75＜R＜1 时，表示群落之间有显著差异；当R=1 时，表示群落完全不同。利用相似性百分比分析SIMPER（Similarity Percentages） 找出造成四十里湾和套子湾浮游植物差异的特征种类（Clarke，1993；Clarke et al，2006）。

2 结果与讨论

2.1 营养盐季节性特征

烟台近海DIN 全年平均值是12.0 μM，变动范围是5.3～17.9 μM，10月浓度最高，8月最低，秋季（10月）、冬季（12月） 和初春（3月） DIN 浓度较高。SRP 的全年平均值是0.9 μM，浓度范围是0.1～2.5 μM，秋季和冬季磷酸盐水平较高。DRSi 浓度全年平均值是2.0 μM，季节变化趋势较平稳，变动范围是1.0～2.7 μM，8月DRSi 浓度最高，6月最低。烟台近海各月受到不同程度的营养盐硅限制：6月、10月和3月超过2/3 的站位处于硅限制中；8月约1/2 的站位受到硅限制；4月、12月约有1/3 的站位受到硅限制。

2.2 浮游植物种类组成特征

调查期间，共鉴定记录浮游植物78 属187 种，其中硅藻50 属103 种，甲藻21 属73 种，褐胞藻5 属7 种，绿藻1 属3 种，还包括一个未定类（三深裂醉藻，Ebria tripartite） （表1，见附录）。在硅藻门中角毛藻属（Chaetoceros） 的种类最多，共有12 种；甲藻门中原多甲藻属（Protoperidinium）的种类最多，为25 种。浮游植物生态类型主要以温带近岸种和广布性种为主。

烟台近海物种丰富度、多样性指数和均匀度指数呈现出明显的季节变化与团块分布特征（图2，3）。夏季（8月） 物种丰富度最高，为106 种；冬季（12月） 最低，为47 种。夏初（6月） 和秋季（10月） 的物种多样性指数和均匀度指数较高，夏初（6月） 两种指数平均值分别为2.33、0.64，秋季（10月） 分别为2.55、0.68；夏末（8月） 多样性指数和均匀度指数最低，分别为1.23、0.28。同时，烟台近海的多样性指数和均匀度指数随季节变化表现出较高的空间分布差异。春季（3，4月），套子湾多样性指数和均匀度指数斑块分布特征显著，呈现近岸向外逐渐递增的趋势，而四十里湾的多样性指数和均匀度指数表现为中部低，沿岸和湾外高的特征；夏季（8月），四十里湾多样性指数和均匀度指数湾内、外特征分布显著，湾外明显高于湾内，而套子湾湾内、外差异却不明显；冬季（12月），套子湾多样性指数和均匀度指数分布特征是东部高于西部，而四十里湾的低值区位于湾东部。

2.3 浮游植物生物量的时空变化特征

2.3.1 周年变化特征

图2 浮游植物多样性指数（H′） 的周年变化和平面分布特征

图3 浮游植物均匀度指数（J） 的周年变化和平面分布特征

与大多数温带海域的研究结果一致（俞建銮等，1993；李广楼等，2006；杨世民等，2009；李超伦等，2010），烟台近海浮游植物的细胞丰度具有明显的季节变化特征，周年变化模式为双峰型（图4）。夏末（8月） 细胞丰度达到最高峰，细胞丰度在各站位的平均值是156.7×104cells/L；春季（3，4月） 为次高峰，细胞丰度在各站位的平均值为25.6×104cells/L；冬季（12月） 细胞丰度最低，各站位数量平均值仅为0.6×104cells/L。相关性分析表明（表2），4月浮游植物细胞丰度与SST、SRP及DRSi 的组合相关性最大且显著，这可能与4月所受到的硅磷限制有关；6月与DIN 相关关系显著，6月烟台近海3 种营养盐的浓度都极低，浮游植物与DIN 显著相关可能说明了6月溶解性无机氮对细胞丰度的影响程度高于活性磷酸盐和活性硅酸盐；8月DIN、SRP 及N：P 的环境变量组合相关性显著，6月低氮磷的状态延续到8月，但活性硅酸盐得到了及时的补充，这可能是细胞丰度与DIN 和SRP 显著相关的原因。

表2 烟台近海浮游植物丰度与环境因子间的相关性

浮游植物群落结构组成亦呈现出明显的季节特征（图5，6）。夏季6月份出现硅藻-甲藻-褐胞藻的联合优势特征，在其他调查季节硅藻占据绝对优势，细胞丰度占到总丰度的80.6 %～99.8 % （图5）。此外，浮游植物优势物种的组成具有明显的季节演替现象（图6a-f）。冬季（12月） 浮游植物的优势种单一，主要以具槽帕拉藻（Paralia.sulcata）为主；春季（3，4月） 优势种以广温性的海链藻（Thalassiosira sp.）、具槽帕拉藻（P. sulcata） 和角毛藻（Chaetoceros sp.） 为主；夏初（6月） 优势度较低，形成以锥状斯克里普藻（Scrippsiella trochoidea）、裸甲藻（Gymnodinium sp.）、赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）、具槽帕拉藻（P. sulcata）和双刺原多甲藻（Protoperidinium bipes） 为主的硅藻-甲藻-褐胞藻联合优势；夏末（8月） 和秋季（10月） 浮游植物群落结构延续了夏初的特征，出现硅藻-褐胞藻联合优势，包括柔弱拟菱形藻（Pseudo-nitzschia delicatissima）、具槽帕拉藻（P.sulcata）、赤潮异弯藻（H.akashiwo）、尖刺拟菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）、海链藻（Thalassiosira sp.）、圆筛藻（Coscinodiscus sp.）、中肋骨条藻（Skeletonema costatum）。

图4 浮游植物细胞丰度的周年变化

图5 浮游植物物种组成周年变化

2.3.2 平面分布特征

研究表明，烟台近海浮游植物生物量的平面分布特征随着季节的变化而呈现出不同的特征，在浮游植物生物量出现高峰的春季（3，4月） 和夏季（8月），湾内、外平面分布特征显著，而在生物量低峰期的秋季（10月） 和冬季（12月），湾内、外平面分布特征不显著（图7）。以往的研究表明，在近岸海湾内，浮游植物的平面分布可以显著受到海湾流场与营养盐浓度分布的影响，其中风海流在近岸表层流场的形成中具有重要作用（管秉贤，1962；张瑞安等，1990； 孙洪亮等，2001； 李占海等，2003；万修全等，2004）。烟台近海的温带气候特征具有夏季多东南风、冬季多西北风的特点，而四十里湾与套子湾的位置春季（3，4月）受西北风对流场向岸堆积影响，并且春季冰雪、河流融化后，陆源营养盐大量注入近岸，故浮游植物生物量的高值区多出现在湾内。在夏季，降雨增多，河流径流量增大，陆源营养盐易随雨水及径流流入湾内，使得浮游植物生物量高值区多出现在湾内。

图6 烟台近海优势种组成的周年变化

图7 浮游植物细胞丰度的周年变化和平面分布特征

此外，四十里湾和套子湾的浮游植物细胞丰度的平面分布特征也存在季节差异，如6月和8月，在套子湾，浮游植物生物量出现湾东侧高于湾西侧的平面分布特征，而四十里湾的这一特征并不显著，浮游植物生物量高值区仍在湾内侧边缘（图7）。这可能是由四十里湾和套子湾地理条件及人类活动强度差异所造成的。套子湾为开阔式海湾，夏季东南风形成的风海流影响营养盐浓度的分布，进而影响浮游植物的平面分布；而四十里湾为半封闭海湾，由于崆峒岛和芝罘岛的阻隔作用，导致湾内、外水交换不如套子湾通畅，造成营养盐易在湾内堆积的动力学特征，进而影响浮游植物的平面特征。另外，四十里湾与套子湾受人类活动影响的强度也有所不同，四十里湾受到港运、旅游、贝类养殖和污水排放的多重人类活动影响（李伟才 等，2006； 中国海湾志编纂委员会，1991； 赵卫红等，2000），而套子湾则主要受旅游和海带养殖的影响（刘风非，2008），两湾的污染程度不同，这也可能是造成两湾浮游植物空间分布特征不同的原因。

2.4 四十里湾和套子湾的浮游植物群落比较

四十里湾和套子湾各调查月及整个调查期的细胞丰度的T 检验结果表明，秋季（10月） 和冬季（12月），四十里湾与套子湾细胞丰度存在显著差异（P＜0.05），其他季节差异不显著，整个调查期间，两湾生物量并不存在显著差异（P=0.44＞0.05）。

图8 浮游植物群落结构聚类分析结果

此外，四十里湾和套子湾浮游植物的群落结构在各季节均存在差异。例如，2010年10月，四十里湾的优势种是柔弱拟菱形藻（P. delicatissima）（29%）、具槽帕拉藻（P.sulcata） （21%） 和尖刺拟菱形藻（P.pungens） （11%），而套子湾的优势种为具槽帕拉藻（P.sulcata） （28%）、赤潮异弯藻（H. akashiwo）（26 %）和海链藻（Thalassiosira sp）（10%）。经聚类分析，28 个调查站位的浮游植物群落按40%～60%的群落相似性划分为4-7 个聚类组（图8）。浮游植物物种组成存在明显的团块分布特征，除秋季（10月） 外，其他季节套子湾和四十里湾大部分站位处于不同聚类组。为了验证两湾浮游植物群落结构差异的显著性，将四十里湾和套子湾各月浮游植物数据进行ANOSIM 检验，并利用SIMPER 分析找出对四十里湾和套子湾浮游植物群落结构差异性重要贡献的物种。结果表明：早春（3月） 四十里湾和套子湾浮游植物群落结构具有显著差异（global R=0.867，P=0.1%＜0.05），两湾的造成差异的物种有海链藻（Thalassiosira sp.）、角毛藻（Chaetoceros sp.）、丹麦细柱藻（Leptocylindrus danicus）、诺氏海链藻（Thalassiosira nordenskioeldii） 等；夏初（6月） 两湾浮游植物群落虽存在重叠但可以清楚分开（global R=0.618，P=0.1 %＜0.05；其他月份两湾浮游植物差异不明显（global R＜0.5）。

3 结论

根据对烟台近海2010年4月到2011年3月6个航次28 个站位浮游植物群落特征的调查结果分析发现：

（1） 烟台近海浮游植物群落结构呈现出明显的温带海域区系特征：组成主要以硅藻和甲藻为主，其中硅藻无论在种类还是细胞数量上都占绝对优势。浮游植物生态类型以温带近岸种和广布种为主。多样性指数（H′） 和均匀度指数（J） 呈现明显的季节变化，6月和10月最高，8月最低。生物量季节变化呈双峰型，最高峰出现在夏季（8月），次高峰出现在春季（3，4月）。优势种周年演替明显，夏季（6月），浮游植物主要以甲藻-褐胞藻-硅藻联合占优为主，在其他调查季节，硅藻占据绝对优势地位。

（2） 烟台近海浮游植物空间分布特征随着季节变化呈现出不同的特征。春季和夏季，湾外细胞丰度普遍低于湾内；秋季和冬季，湾内、外平面分布特征不显著。海湾流场与营养盐浓度分布可能是造成湾内和湾外差异的主要原因。相关性分析表明，4月，烟台近海SST、SRP 和DRSi 组合最能解释浮游植物的分布特征；6月，DIN 与细胞丰度显著相关；8月，DIN、SRP、N：P 比的组合是影响浮游植物丰度的最佳解释变量组合。四十里湾与套子湾浮游植物细胞丰度的空间分布特征也有所差异，地理条件和人类活动强度的不同是造成两湾细胞丰度空间特征差异的主要原因。秋季（10月） 和冬季（12月） 四十里湾与套子湾细胞丰度差异显著，但整个调查期间两湾细胞丰度差异不显著。春初（3月），四十里湾与套子湾浮游植物群落结构差异显著，其他调查季节两湾浮游植物并无显著差异。

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表1 调查期间浮游植物的物种组成

附录

续表1 调查期间浮游植物的物种组成

续表1 调查期间浮游植物的物种组成

续表1 调查期间浮游植物的物种组成

续表1 调查期间浮游植物的物种组成