石质边坡植被建植后1年内群落动态

徐小明，王志泰，杨 振

(贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

高速公路是国民经济的重要组成部分，对国民经济具有举足轻重的促进和制约作用，高速公路的大规模发展是经济社会发展的必然趋势，保障高速公路正常运行的重要环节之一就是公路边坡的生态建设[1]。然而高速公路建设过程中大规模的开山采石，不仅破坏了原生植被，从而引发一系列的生态问题，而且裸露的石质边坡还不利于边坡的稳定性，对行车也构成了安全隐患[2]。随着高速公路建设在全国范围内的高速发展，公路边坡面积增加迅速[3]，边坡的防护已经成为了研究热点。目前，边坡植被建植已经成为边坡生态建设的重要手段。

国外关于高速公路植被恢复和生态重建的实践与理论研究开展比较早。1983年，Cary和Slayback[4]研究了美国加利福尼亚荒漠中高速公路边坡植被恢复过程中的物种选择与恢复技术。2005年Rentch等[5]的研究表明，同一条高速公路边坡不同位置土壤养分之间的差异很小，植物群落组成也没有明显差异，但不同公路的边坡植被存在明显差异，并提出了对竞争力强于当地物种的未来入侵种生长的限制措施，为公路边坡植被恢复过程中限制恶性杂灌草入侵提供了科学的指导方法。国内早在1996年建设昆曲高速公路时，就开始对公路边坡采用人工植被重建模式，以防止水土流失，恢复路域生态环境，自此建设生态型公路成为了高速公路的发展方向[3]。近年来国内对高速公路边坡植被恢复的研究逐渐增多。胥晓刚[6]通过比较13种植物在四川高速公路中的生长适应性后发现狗牙根(Cynodondactylon)、百喜草(Paspalumnotatum)、草木樨(Melilotussuavena)、弯叶画眉草(Eragrostiscurvula)具有较强的耐贫瘠和耐旱性，展开了边坡植被恢复过程中对物种选择的系统性研究。马国强等[7]通过对新河高速公路边坡进行植被调查，得知边坡植被恢复过程中植物物种多样性特点为乔木树种变化程度较小，灌草层植物的信息量丰富，乔、灌、草的多样性受人为再造影响较大。刘孔杰和刘龙[8]对公路边坡的植物群落生物多样性研究后提出，自然界中植物是以各种多样的组合体而存在的，多样性是自然形成的，通过利用植物多样性原理可以提高边坡植被的恢复水平和路域景观效果。

目前边坡植被恢复的相关技术已基本成熟[9-11]，其中石质边坡植被恢复的技术措施主要有客土喷播技术以及在其基础上发展起来的厚层基质喷附技术、三维植被网技术等[12-14]。这些新的边坡植被恢复技术与传统工程防护技术不同，可以克服工程量大、造价高、结构生硬的缺点[15-16]，不仅起到防止坡面水土流失的作用，而且可以美化路域环境。虽然公路边坡植被恢复技术得到了广泛的应用，但从群落水平上对喷播后植物群落定点动态观测的研究鲜见报道[17]。本研究以贵阳市环城高速南环线公路边坡为研究对象，运用恢复生态学原理，每月对边坡植被群落特征进行定点动态观测，探讨公路边坡人工植被建植初期植物群落的变化规律，以期为边坡植被恢复过程中的草种选择以及后期的养护管理提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1研究区概况 本研究选取贵阳市环城高速南环线的金竹立交边坡作为研究基地。研究区位于贵阳市花溪区，地处106°27′～106°52′ E，26°11′～26°34′ N，具有明显的高原性季风气候特点，系亚热带湿润温和型气候。年均降水量1 200 mm左右。年均温度为15.3 ℃，最热月(7月)平均气温为24 ℃，最冷月(1月)平均气温为4.6 ℃。春秋气温、晴雨多变，相对湿度较大，无霜期270 d左右。研究期内12个月的月均气温和月总降水量资料来自贵阳市花溪区气象局(图1)。由图1可知，在2009年末和2010年初有严重干旱情况。

图1 研究区月均气温与月总降水量Fig.1 The average monthly temperature and monthly total precipitation in study area

1.2研究方法

1.2.1样地选择及调查方法 在贵阳市环城高速南环线金竹立交处设试验区，所选试验边坡距离不超过50 m范围，边坡植被建植于2009年5月初开工，6月底三维网喷播技术施工完毕，土层厚10 cm左右，每平方米喷播物种配比：刺槐(Robiniapseudoacacia)0.5 g、伞房决明(Cassiacorymbosa)2 g、木豆(Cajanuscajan)2 g、白三叶(Trifoliumrepens)2 g、高羊茅(Festucaarundinacea)10 g、黑麦草(Loliumperenne)5 g、狗牙根3 g。

本研究采用定位研究法 2009年7月在选定的3个样坡(1号坡，坡向WN 45°，坡度45°；2号坡，坡向ES 45°，坡度51°；3号坡，坡向ES 15°，坡度63°)，由于初期植被处于草本群落阶段，每个样坡随机设定12个1 m×1 m样方作为定位研究点，共36个样方。从2009年7月至2010年6月，每月进行常规群落学调查，记录样方内物种数、每种植物高度及盖度，其中盖度用目测估计。

1.2.2植物群落特征指标计算

重要值：表示某种群在群落中的地位。

式中，相对盖度为某一植物种的盖度/群落中所有种分盖度之和；相对高度为某一物种的高度/全部种的高度之和。

多样性指数：选用丰富度指数(S)、Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)及Pielou均匀度指数(J)分析群落的物种多样性特征。

丰富度指数(S)=样方中的物种总数；

式中，i=1，2，…，S(物种序号)，S为群落内物种总数，Pi为第i个物种的重要值占总重要值的比值。

1.3数据处理 数据整理与分析采用Excel与统计软件SPSS 16.0进行。

2 结果与分析

2.1边坡植物群落物种组成 样地植物调查中共记录47种植物，分属13科41属。在植被建植1年内，样地内物种总数有波动下降趋势，2009年7-11月，物种数保持较高水平，其中在2009年9月，达到最高水平(21种)，之后下降；2010年2月出现最低水平(5种)，之后小幅度上升。在群落物种组成方面，禾本科、豆科、菊科的物种数占多数，占总物种数百分比最大值出现在2010年6月，为100%；最小值出现在2009年11月，为62.6%(表1)。结果表明，边坡植物群落物种数量有明显的季节性变化，夏秋季雨水充足，温度适宜，物种丰富；春冬季雨水缺乏，温度低，植物生长受限，物种少。从群落物种组成来看，禾本科、豆科、菊科三大科植物对研究区公路边坡植被恢复起到了重要作用。

表1 植物群落种类组成Table 1 The species composition of plant community

2.2边坡植物群落物种组成分析 根据Hector[20]对植物功能群的划分，将边坡植物群落中物种分为豆科、禾本科、非禾杂类草三大功能群。植被恢复1年内禾本科植物呈波动减少趋势，2009年7月所占比例最高，为42%，随后禾本科物种逐渐被淘汰，到2010年2月全部消失，这是由于秋冬季温度降低，伴随干旱，草本植物枯死；3-6月又出现禾本科植物，但所占比例很低(图2)。可见，在植被建植初期适宜的生长环境下，禾本科种子萌发快，表现出很强的竞争力，可以实现较快的地面覆盖，降低恢复初期的土壤侵蚀程度。但在有胁迫的生境下，如低温、干旱，禾本科植物的适应性较差，一旦胁迫消失，又能迅速恢复。豆科物种在群落物种中所占比例呈上升趋势，2009年7月为最低值(25%)，2010年2月达到最大值(80%)。在低温干旱的环境条件下，豆科植物表现出很好的适应性，而在植被恢复过程中，也通常以恢复群落中豆科植物比例的增加作为恢复成功的标准之一，所以客土喷播草种过程中，可以通过提高恢复群落中豆科植物的比例，以提高群落恢复效果。非禾杂类草所占比例表现为先增加后减少，最低占14%，最高占56%，受外界环境干扰较大(图2)。

图2 边坡群落中不同功能群植物和植物生活型分布Fig.2 Dstribution of different functional group plants in slope communities

在边坡人工植被恢复1年内，群落中不同生活型植物组成受季节变化影响(图3)。边坡植物群落种木本为刺槐和黄花槐(Sophoraxanthantha)，物种数相对稳定，木本比例主要受其他生活型植物物种数波动影响，2009年9月最低，占4.8%，2010年2月最高，占40%。多年生草本比例夏秋季升高，春冬季降低，最高值83.3%，出现在2009年7月，最低值50%，出现在2010年1月。一年生草本比例随季节变化，在2009年9月出现最高值(33.3%)，在2010年2和5月，一年生草本全部枯死，受环境变化影响较大。

2.3群落结构 在植被建植初期，植物群落中种群的水平分布较均匀，因为人工喷播的种子在坡面分布较均匀；空间异质性小，立地条件、土壤条件的均匀分布，为物种的入侵、定居和生长发育提供了条件；种间、种内竞争较弱也是种群水平分布较为均匀的重要原因。

在植被群落垂直结构方面，由于石质边坡土壤瘠薄，乔灌木种子萌发表现不良，暂时没有出现乔木层与灌木层。人工植被基本上是草本群落，而草本层也没有明显的分层现象，黑麦草是本层中的优势种，其平均重要值为40.7，平均盖度达70%，平均高度达25 cm，形成很明显的单优群落。只是在2010年1和2月间，草本植物进行冬季休眠，加上由于持续干旱，其盖度和高度出现急剧下降。草本层还有其他几种较常见物种，如刺槐、白三叶、黄花苜蓿(Medicagofalcata)，平均盖度在5%以下，平均高度在15 cm以下。

图3 边坡群落中不同植物生活型分布Fig.3 Distribution of different plant life form in slope communities

2.4群落物种重要值变化 在植被建植1年内，随着植被的生长发育和环境的季节性变化，群落中各物种的重要值也随之起伏，黑麦草作为优势种，2009年7月到2010年1月间，其重要值保持在45以上，黑麦草在初期植被恢复中占关键地位，样地群落中其他重要值较高的物种有刺槐、白三叶、黄花苜蓿，重要值在5左右。由于在2009年11月至2010年2月间，研究区降水量很少，出现持续干旱，边坡植被的生长受到极大影响，在2010年2、3和4月，黑麦草全部或部分枯萎，这3个月中其重要值分别为0、10.3和32.9；在干旱期间，重要值相对较高的物种有白三叶、刺槐、黄花苜蓿、鸢尾(Iristectorum)，这些物种的耐旱性比黑麦草好(表2)。在2010年5至6月，随着种子的萌发，黑麦草的重要值又恢复到较高水平，且呈上升趋势。此外，在初期喷播的草种中，高羊茅的重要值在前3个月为7.1、8.6和4.2，第4个月以后消失。同时样地中也出现大量当地物种的入侵，外来物种的重要值百分比虽然很低，但总体上呈上升趋势。在人工植被恢复1年内，原始喷播物种占据绝对的优势地位。

表2 植物群落主要物种组成及其重要值Table 2 The species composition and important value of plant community

2.5群落物种多样性动态 物种多样性作为植被群落的重要特征，标示群落系统内部及其与周围环境关系的变化[21]。本研究发现边坡物种多样性指数随季节变化而变化(表2、3)。由于在植被建植初期，人工初播物种生长快，迅速覆盖了坡面，而当地入侵物种的盖度和高度都很低，大多以偶见种的形式出现于群落中，所以物种多样性受当地物种入侵影响很小。丰富度指数和Shannon-Wiener指数变化一致，呈先上升后下降趋势，在2009年9月出现最高值，分别为21和2.247 6，2010年2月出现最低值，分别为5和1.383 0。Simpson指数，2010年4月最高，达0.812 4，2010年1月最低，为0.648 6；Pielou均匀度指数2010年4月最高达0.900 3，2010年6月最低，为0.700 6，总体上变化不明显。

表3 植物群落物种多样性指数Table 3 The species diversity index of plant community

样方群落调查发现，作为优势种的黑麦草盖度高，最高达90%，黑麦草在边坡植被群落中占绝对优势地位，通过分析黑麦草重要值与多样性指数的相关性(由于在2010年2至4月出现持续干旱，群落多样性受到极大影响，期间的数据不参与相关性分析)发现，黑麦草重要值与丰富度指数(r=-0.823**)、Shannon-Wiener指数(r=-0.928**)、Simpson指数(r=-0.989**)极显著相关，与Pielou均匀度指数(r=-0.679*)显著相关。这一结果表明，在植被建植初期，适宜的生长条件下，黑麦草的竞争力强，盖度高，作为祼露石质边坡严酷生境上植被恢复的先锋物种，能够在短时间内覆盖边坡，改善边坡生态环境，为其他物种的入侵、定居创造条件。然而在建植1年内，正是其旺盛生长期，因此在一定程度上阻碍了当地物种的入侵。

3 讨论

运用恢复生态学原理研究公路边坡人工植被的群落动态，可以反映群落恢复过程中物种组成、结构及动态方面的差异[22]。为期1年的定点调查研究发现，样地中出现了47种植物，分属13科41属。豆科、禾本科、菊科三大科植物所占比例较大，在植被恢复中起决定性作用，这与张相锋等[17]对泌桐高速公路护坡植物群落的研究结果与李裕元和邵明安[23]对紫花苜蓿(M.sativa)草地的研究结果一致。

根据Hector[20]对植物功能群的划分，把公路边坡植物群落中物种分为豆科、禾本科、非禾杂草类三大功能群。一般认为，混播草地边坡中禾本科植物生长快，成坪也快，可以实现植被恢复初期增加绿地面积、防止水土流失的目标[24]，从植被建植初期的实际调查情况来看，黑麦草的初期生长达到了这一目标；豆科植物可以通过根瘤菌的固氮作用，增加土壤中氮素的含量，而且由于其深根的特点有利于抗干旱胁迫[25]，在2010年2月的调查中，低温和干旱的环境条件使禾本科植物消失，豆科植物表现良好，这一结果表明，混播草种中应适当增加豆科植物种子，以增加人工群落的抗干扰能力。从边坡植物生活型的分布来看，多年生草本比例最高，而木本在植被建植1年内的生长相对稳定，比例有持续增加趋势。

在植被建植初期，植物群落中种群的水平分布较均匀，在群落垂直结构方面，暂时没有出现乔木层和灌木层。人工植被基本上是草本群落，黑麦草作为优势种，其重要值一直较高，群落为单优势种群落。早期的混播草种植物的重要值较高，占绝对优势地位，当地入侵植物重要值较低，但总体重要值有上升趋势，这与王志泰等[26]对石质边坡植被群落特征的研究结果一致。

物种多样性是衡量群落结构和功能复杂性的重要指标[21]。Tilman等[27]根据147个草地实验区的重复试验得出，生物多样性对生态系统的稳定性有积极影响。研究群落多样性指标发现，在排除2010年2至4月的干旱因素下，群落丰富度指数、多样性指数出现季节性变化，夏秋季高，春冬季低，最高值出现在2009年9月。而均匀度指数变化不明显，这主要是因为边坡样地中的黑麦草占绝对优势，而其他物种的盖度很小，导致了边坡植物群落具有较高的均匀度[28]。通过分析黑麦草重要值与多样性指数的相关性，发现黑麦草的重要值与丰富度指数、多样性指数和均匀度指数都有着显著的负相关关系，这一结果表明黑麦草盖度越高，群落的稳定性越低。由于早期黑麦草的播种密度过高，黑麦草得以迅速地覆盖边坡，一定程度上限制了当地草种的侵入，导致物种多样性降低，群落结构单一，容易发生退化。

本研究阐明了贵阳南环线高速公路典型边坡恢复1年内的群落学特征动态，简单探讨了高速公路边坡人工植被建植1年内植物群落的变化规律，但植被恢复是一个缓慢长期的自然化过程，还需要在一定长的时间尺度上进行持续的观察研究，以得到更完善的结论。

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