寄生杂草研究进展

桑晓清，孙永艳，杨文杰，周利娟

(华南农业大学 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广东 广州 510642)

1 种类分布和危害

全球植物界的高等寄生植物约有20科(3 000～5 000种)，在每个洲可导致主要粮食作物和工业农作物减产30% ～80%[1]。例如独脚金，在撒哈拉沙漠以南的非洲每年影响500多亿hm2农作物的生长，导致30亿美元以上经济损失[3]。农作物被寄生后，寄生杂草不仅从寄主不断地吸取代谢物、水分、营养和氨基酸，而且改变寄主的激素平衡。寄生杂草独脚金侵染寄主后使其光合作用降低，同时通过提高蒸腾速率诱发寄主植物水分胁迫。一项调查显示被独脚金(Striga asiatica)和黄独脚金(Striga hermonthica)寄生后的豆类光合作用速率分别仅为未被寄生植物的16%和21%[4]。寄生杂草从作物吸取水分、矿物质和光合产物的同时降低寄主的生长和竞争能力。作物被寄生后生长缓慢，还会出现不同程度的生物量降低甚至死亡[5]。同时寄生杂草能显著降低粮食和果实品质，例如大麻列当(Phelipanche ramose)侵染番茄后，番茄鲜质量、干质量、硬度、还原糖、可溶性固体物含量和抗坏血酸含量等降低，果色变差，严重影响果实品质，降低其市场价值[6]。

寄生杂草种类多分布广，危害农业生产最严重的主要有列当(Orobanche和Phelipanchce)、菟丝子(Cuscuta)、独脚金(Striga)和槲寄生(Viscum)4种。列当属全世界约有100种，主要分布于地中海(埃及、叙利亚)、南欧、中东、东欧、澳大利亚、美国和北非，我国约有23种，主要分布于新疆、吉林、甘肃、黑龙江、河北、山东、山西、陕西、辽宁、青海、内蒙古、四川等省份。该属种子的寄主范围广泛，可寄生在菊科、豆科、茄科、葫芦科、十字花科、大麻科、亚麻科、伞形科、禾本科等植物根上。菟丝子属全世界有170种左右，广泛分布于热带和温带地区，如欧洲、亚洲、北美和南美，我国约有10种，分布于吉林、辽宁、山西、河北、河南、山东、四川、贵州、广东等省，一般寄生在豆科、黎科、蔬菜、水果、观赏植物等植物上。独脚金主要分布于亚洲、非洲和大洋洲的热带和亚热带地区，主要寄主为禾本科植物，如玉米、甘蔗、水稻、高粱以及苏丹草和画眉草等。独脚金在非洲为害较严重，在中国少见。槲寄生世界各地均有分布，尤以温带为多。寄主范围多为阔叶树，如梨、榆、桦、栗、杨柳、胡桃等树种[1，7]。

2 生物学特性

2.1 种子萌发刺激物

寄生杂草能产生大量反季节的高存活率的种子，它们结构独特，有的只包含由一个球状体组成的缩小的胚胎，无胚芽，胚根和子叶[4，8]，采用2，3，5-氯化三苯基四氮唑(TTC)法和二醋酸荧光素(FDA)染色法可对其活性进行测定[9]。与一般种子不同，寄生杂草种子的萌发不仅需要合适的光照、温度和水分，还需要一定来自寄主的信号分子的刺激。

目前已经鉴别的作为寄生杂草种子萌发信号分子的植物化学物质有三类:二氢高粱醌、倍半萜内酯和独脚金内酯[4]，其中独脚金内酯及其类似物已成为寄生杂草研究领域的热点之一。独脚金醇和乙酸独脚金内酯是最早从棉花根系分泌物中分离的独脚金内酯，后来从高粱，玉米，谷子的根系分泌物中鉴定出独脚金醇的结构，目前认为天然的独脚金内酯具有A、B、C、D 4个环，C、D环被认为是表现生物活性的必需结构，对A、B环结构的改造或替换可以产生种类各异的独脚金内酯类似物[10]。Prandi等[11]在A、C环的基本结构上引入取代基合成了一些独脚金内酯荧光类似物并对其刺激分枝列当(Orobanche aegyptiaca)种子发芽的生物活性进行了评估。Lopez-Raez等[12]在研究番茄独脚金内酯生物合成规律时发现它们是由类胡萝卜素生物合成的。萌发刺激物也可以通过化学方法合成，从高粱中分离出根寄生杂草种子萌发刺激物sorgomol，而Kitahara等[13]从2-甲基-2-乙酸乙酯基-环己酮出发第1次合成了此化合物。Mwakaboko等[14]从一种环式酮烯醇化学合成了一系列独脚金内酯的类似物，其中某些化合物刺激寄生杂草种子萌发的活性显著。

来源于植物尤其是寄主根系分泌物的萌发信号分子的成分及其活性研究受到人们关注。植物性烟雾中的发芽活性物质丁烯酸内酯，具有与独脚金内酯相似的结构与活性，与GR24在相似浓度时刺激小列当(Orobanche minor)和黄独脚金发芽的活性相同且显著[15]。Fernández-Aparicio等[16]从水培法栽培的葫芦巴幼苗中收集并分离根系分泌物，发现其中包含一系列极性不同、对列当种子具有刺激活性的代谢物，分泌物原液和GR24对大麻列当和锯齿列当种子发芽的刺激活性相同，都为10 mg/L。常见紫云英(Vicia sativa)根系分泌物大豆甾醇B和反式-22-去氢菜油甾醇可以刺激列当种子发芽[17]。Joel等[18]从向日葵根部分泌物中提纯和鉴定了去氢木香内酯，低浓度的去氢木香内酯就能有效促进向日葵列当(Orobanche cumana)种子发芽，但对分枝列当种子发芽没有刺激作用。41种植物根系分泌物对9种列当种子进行萌发诱导实验发现Orobanche densiflora，O.gracilis和O.hederae对根系分泌物的识别表现出高度的特异性，只有接触自然界中它们专一寄生的植物根系分泌物时才会发芽，相反分枝列当(Phelipanche aegyptiaca)、大麻列当(P.ramose)和小列当接触几乎所有植物根系分泌物都会发芽，向日葵列当和O.foetida特异性则处于它们之间[19]。

2.2 与寄主之间的相互作用

寄生植物与寄主维管相连，二者之间存在频繁的物质交流和相互作用，包括寄主与寄生杂草之间元素、蛋白质和RNA的交流以及相互作用过程中寄主对寄生杂草的影响等。黄勇等[20]发现肉苁蓉及其寄主中所含主要元素基本相同，但各种元素含量存在一定的差异，其中K、P、Na、Ca元素含量较高，且肉苁蓉中K和P含量高于寄主植物。Aly等[21]利用伴胞中表达绿色荧光蛋白(GFP)的转基因番茄探索寄主和寄生杂草之间的蛋白质运动，实验发现转基因番茄被分枝列当寄生后，大量的GFP从寄主植物的韧皮部转移到寄生杂草的韧皮部，最终积累于列当的结节与芽。菟丝子属Pentagona和其寄主之间存在至少27种mRNA的运动，其中大部分是调控基因，直果草属Versicolor和分枝列当与其寄主之间存在RNAi信号的运动，由此可见一个物种的调控基因可通过寄生关系的RNA信号易位而受另一物种的影响[22]。Peron等[23]研究发现一旦寄生植物连接到寄主(番茄)维管系统，寄生结节处蔗糖合成酶编码基因PrSus1转录积累就达到最高水平，芽和根尖处PrSus1表达量很高。此外，免疫定位实验表明，蔗糖合成酶蛋白与木质部的细胞壁增厚共定位。故寄主对杂草维管中纤维素合成有重要作用。实验还表明，在生长素极性运输抑制剂2，3，5-三碘酸的作用下PrSus1的表达量下降，说明了寄生植物受寄主生长素的调控。Tomilov等[24]证明干扰转入寄主植物的发卡结构基因能使寄生植物靶标基因沉默，将表达GUS报告基因的转基因直果草属Versicolor寄生于能表达包含一段GUS基因(hpGUS)片段的发卡RNA的转基因莴苣根部，染色检测GUS活性时发现，寄生于非转基因莴苣的直果草属根部表现出GUS活性，而寄生于转hpGUS基因莴苣的杂草从根组织末端到吸器都缺乏活性，转录定量分析表明当直果草属寄生于hpGUS莴苣时，其GUSmRNA稳态水平就会降低，这些结果表明由寄主根部引起的GUS沉默信号通过吸器界面易位于寄生植物并在其体内发生作用。

Abbes[25]采用韧皮部渗出实验收集蚕豆韧皮部汁液，鉴别发现抗性和易感性2种基因型蚕豆与寄生杂草之间可能传输的主要有机物均为蔗糖、棉子糖、水苏糖、柠檬酸、苹果酸、天冬酰胺(ASN)、天门冬氨酸(ASP)、谷氨酰胺、谷氨酸、丝氨酸、丙氨酸和GABA。然而，与易感性品系相比，抗性品系韧皮部渗出液高度缺乏氮元素。另一方面，与寄生植物相关的渗透压调节和主要代谢机理在不同的寄主基因型上差别不大，K+和Ca+是结节和芽的主要渗透压活性物质，芽中优先积累己糖作为有机溶质，而结节优先积累淀粉和可溶性氨基酸，例如ASP和ASN。寄生植物与寄主之间的寄生动态也受环境的影响，Ephrath等[26]使用Logistic方程对分枝列当与番茄相互作用的初步阶段进行检测表明番茄与分枝列当之间的寄生动态与温度相关。

2.3 化感作用

一种植物(包括微生物)通过其本身产生的、并释放到周围环境中的化学物质对另一种植物(或微生物)产生直接或间接的有益或有害的作用称为化感作用[27]，寄生杂草种子萌发过程中，独脚金内酯等发芽刺激物就是寄生植物与寄主之间的化感物质，在2种植物间的交流中发挥重要作用。Khan等[28]偶然发现牛豆间作山蚂蝗能高效抵抗独脚金，尽管土壤阴凉条件和增施氮肥能够稍稍降低黄独脚金侵染，但与间作有关的化感作用才是重要因素，山蚂蝗根系分泌物中包含新颖的黄酮类化合物，其中一些能刺激黄独脚金发芽，而另外一些能抑制杂草后来的生长发育，包括胚根生长。通过这种化感作用山蚂蝗已经发展成为玉米和高粱的间作农作物。同样，在东非山蚂蝗常用于与玉米间作，通过化感作用来抑制黄独脚金杂草的危害，对山蚂蝗根部分泌物的生测结果显示，异夏佛塔苷，一种C-糖基黄酮类化合物是其化感抑制剂活性成分，可以干扰发芽的独脚金体外胚根的发展[29-30]。

如果有专业的摄像机，就用它拍摄那些远景操作的实验项目；有些实验需要拍摄细节，主要是大特写，则只能用像素高的手机近距离拍摄。拍摄需要准备固定摄像机的三角架、能360°旋转的自拍杆、电源插座等。

3 防治

3.1 检疫

菟丝子、独脚金和列当等寄生杂草被许多国家列为检疫性杂草。防治寄生杂草重复危害，控制危害面的有效途径之一是加强对农副产品的检疫，防止寄生杂草混杂在植物材料和作物种子中传播。检疫杂草菟丝子时要根据菟丝子种子的大小选用适当目数的筛子。目前常采用较行之有效的检验方法有干筛正筛法、倒筛法、比重法、滑动法和磁吸法等[31]。对独脚金也要进行入境后的严格检疫，对发现混有独脚金种子或无性繁殖器官的作物种子和植物材料应当禁止使用，装入袋中进行热处理[32]。Dongo等[33]为列当的检疫开发了一种检测列当及与它们密切相关物种种子的定量PCR方法，该方法可以快速、准确、高通量的评估列当种子污染，避免了繁琐的纯化步骤和在双目显微镜下鉴定的要求。

3.2 物理防治

经常使用的物理防治方法包括拔除、深耕、轮作、水淹、隔离和间作等，整体而言物理防治耗费大量的精力与劳动力，效果也不显著。拔除、深耕和轮作是我国杂草治理传统的农业防治方法。2002年美国马萨诸塞州2年的示范实验表明短期(24～48 h)洪水可以降低菟丝子的危害，减少农药使用量[34]。以3种不同类型袋子隔离开花期向日葵列当，收获种子产量由大到小依次为没有袋子的植株(91.2 mg/株)，微穿孔透明塑料袋植株(MPB)(84.2 mg/株)，白纸袋植株(46.5mg/株)和棕色纸袋植株(37.5 mg/株)，种子质量也有区别，用纸袋隔离的植株种子品质明显降低，隔离在一定程度上有助于降低寄生杂草的危害[35]。利用化感作用实行间作可有效降低寄生杂草危害。牛豆科山蚂蝗[30]和白羽扇豆[36]与玉米间作都可显著降低黄独脚金的寄生。葫芦巴与豆类间作时葫芦巴根系分泌的化感物质干扰了列当发芽从而降低锯齿列当的寄生程度[37]。

3.3 化学防治

寄生杂草防治最简单高效的方法依然是化学防治，使用除草剂的原理是利用寄主与杂草对药剂抗性的差异直接喷洒、拌种或使用缓释剂作用于杂草，还可以通过改变独脚金内酯的释放量从而降低杂草的萌发率。治理列当可被利用的抗性位点有5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸酯合成酶(EPSPS)、乙酰乳酸合成酶(ALS)和二氢喋呤合成酶，例如当大麻列当第一个结节出现时德国烟草栽培者使用极低浓度的草甘膦来防治[38]。咪唑烟酸拌种的抗咪唑啉玉米已大规模商品化应用于控制独脚金[39]。将咪唑烟酸结合于高容量阴离子交换剂基础的上合成的聚乙烯凝胶等缓释制[40]和纳米胶囊[41]在防治寄生杂草时有助于避免系统性除草剂对作物的药害，使药剂更好地渗透通过角质层和组织，且可以缓慢持续释放活性物质，提高除草剂的应用效果。许多研究指出磷缺乏条件下，寄主植物会释放更多的独脚金内酯，故合理增施磷肥有助于降低独脚金内酯释放量，从而降低寄生杂草的危害。独脚金内酯是植物通过裂解类胡萝卜素生物合成并分泌的，Jamil等[42]采用灌溉和叶面喷洒法对水稻施用类胡萝卜素抑制剂氟啶酮、达草灭、广灭灵和杀草强，实验表明所有抑制剂使用灌溉法，杀草强使用叶面喷洒法都能显著降低独脚金内酯含量，从而抑制独脚金的发芽和侵染，而且使用浓度很低，不会影响寄主植物的生长，因此类胡萝卜素抑制剂类除草剂可间接降低根际独脚金内酯浓度，影响寄生杂草的萌发，故在寄主不产生药害的情况下可用于防治寄生杂草。

3.4 生物防治

3.4.1 增加农作物抗性 寄主抗性是杂草综合治理的重要组成部分，抗性可以发生在寄生植物生命周期的任何阶段:吸附到寄主之前，穿透根部或者建立维管联系之后。Fernández-Aparicio等[43]采集地中海盆地23种野生扁豆种质资源在田间试验条件下筛选对锯齿列当的抗性种质，发现Lens ervoides，Lens odemensis和Lens orientalis具有较高水平的抗性，它们的抗性在于阻碍早期结节的形成，L.odemensis与O.foetida的相互作用中列当胚根坏死现象较明显，而L.odemensis则利用降低根部生物量来减少寄生植物与寄主之间的接触从而形成一定抗性。

有研究[44]指出寄主抗寄生植物的机理与其抗病原菌机理相似，在寄生杂草寄生过程中，寄主的病程相关蛋白的数量会增加，水杨酸信号途径在对寄生植物的抗性中起着重要作用，Angeles等[45]运用二维差异凝胶电泳对锯齿列当寄生于豌豆早期阶段进行蛋白质组学分析。对锯齿列当表现不同抗性的2个基因型以及3个时间点(接种后21，25，30 d)进行比较，实验条件下多元统计分析确定了43个差异蛋白点，大部分蛋白是代谢和胁迫蛋白，而且其中86%与豆科植物特定蛋白相匹配。

目前，抗寄生植物的抗性工程相关研究正在发展中，其研究内容包括在寄主根部表达寄生植物特定毒素和RNAi沉默寄生植物基因等。使用RNAi技术成功的关键因素是找到合适的寄生杂草基因并将其沉默[46]，寄生杂草分枝列当的6-磷酸甘露糖还原酶(M6PR)基因可作为靶基因，将其沉默可得到抗列当的转基因番茄，定量RT-PCR分析显示转基因番茄植株上生长的埃及列当结节和地下芽的内源M6PR mRNA的量减少60% ～80%，继而甘露醇水平显著降低，番茄植株上坏死结节比例显著提高[47]。Satish等[48]采用分子标记和微卫星标记验证了高粱内的一种单隐性基因(lgs)影响独脚金内酯的生物合成或释放，降低寄生杂草的发芽刺激活性，有助于在基因水平上研究减少寄生杂草种子萌发，培育低发芽刺激活性的高粱抗性品种。

一般在高抗性基因序列中筛选耐性基因很难实现，所以耐性经常被忽略，如果现在育种工作能够找到耐性的数量性状位点(QTL)，便有利于在基因水平上使耐性与抗性相结合，减少寄生杂草种群的危害[49]。Menkir等[50]提出将除草剂抗性基因加入抗性玉米可使用除草剂来控制黄独脚金。

综上，抗性育种最大的障碍是缺乏可靠的基因选择方法，利用被寄生后寄主所产生的生理生化和基因表达的变化有助于发现抗性品系，鉴定抗性基因，最终培育抗性品种。研究发现抗性基因型光合速率对独脚金侵染的敏感性降低，Jonne等[51]以此为出发点研究了独脚金侵染对4种高粱基因型(抗性程度不同)光合作用的影响，发现光化学猝灭可作为寄主抗性的间接选择标准，在独脚金为患水平较高时进行筛选。为了鉴别蚕豆重组自交系(RILs)中与列当抗性相关的基因区域Díaz-Ruiz等[52]将277个分子标记被分配到覆盖了蚕豆2 856.7 cm基因组的21个连锁，在复合区间图上比对F6与F2分析并鉴别检测出4个QTL。Dita等[53]在半无菌盘系统对豆类苜蓿(Medicago truncatula)被锯齿列当侵染后作出反应时根部的基因表达进行分析，发现对锯齿列当做出反应时几百个基因表达量上调，而且进一步鉴别了这些基因。Li等[54]在西非豇豆种植区检测并鉴定了S.gesnerioides至少7个种族的一些种族特定抗性基因和与种族特定抗性基因相关的分子标记，植物激素和一般抗病信号转导相关的基因在抗性和感性基因型有不同的表达，PR5表达可作为独脚金侵染的标记。

抗性还可通过诱导产生，赵之亭[55]盆栽试验表明活化脂(BTH)250 mg/L喷雾是诱导大豆对菟丝子产生抗性的最好方法。Christophe等[56]使用阿拉酸式苯-硫-甲基(ASM))和膦酸钾在控制条件下做法国油菜(Brassica napus L.)对大麻列当的诱导抗性实验发现ASM诱导后能降低列当种子发芽率，使列当吸附减少70%，而膦酸钾则没有诱导油菜的抗性。

3.4.2 诱捕作物 诱捕作物是指根系分泌寄生植物种子发芽刺激物质，但又不会被正常寄生，本身可以进行正常收获的作物，这种作物又称之为假寄主。郎明等[27]的棉花盆栽试验表明棉花的根际土和根的甲醇提取液对向日葵列当种子的萌发诱导作用较强，且二叶一心期的诱导在品种之间不存在显著差异，表现为较稳定的诱导种子萌发作用。故二叶一心期为棉花有望作为“诱捕作物”来生物防除寄生杂草。过去十年德国曾以欧芹(Petroselinum crispum)作为诱捕作物来防止大麻列当的传播[38]。豌豆能促进O.foetida和种子的发芽，而本身对二者又表现出高抗性，能阻止列当的侵染、吸附和发展，不会被正常寄生，故豌豆有望成为O.foetida和的分枝列当诱捕植物[57]。

3.4.3 微生物防治 目前寄生杂草微生物防治的研究主要集中于镰孢菌属的棉花枯萎病菌(Fusarium oxysporum f.sp.Strigae)(foxy2)和镰刀菌(Fusarium verticillioides)。从以色列向日葵列当结节处分离出镰刀病菌一个株系，实验发现该株系对生长在聚乙烯袋中的向日葵列当，锯齿列当和分枝列当具有高致病性，而且可使盆栽向日葵列当花芽枯萎，有坏死病斑，但对锯齿列当无致病性。将镰刀真菌种植在液体查氏生长介质中可产生植物毒性代谢物，做叶片针刺生物测定发现它可导致列当芽和许多农作物叶片出现坏死病斑，真菌生长介质提取物体外可引起向日葵列当和分枝列当种子的完全死亡。Müller-Stöver等[59]做了一系列生物测定实验表明从德国foxy2分离的一个新颖株系能有效控制大麻列当。这种真菌可以影响寄生的所有发展阶段，体外有真菌孢子时列当种子发芽率降低40%，与对照相比，真菌可使杂草地下结节和芽的数量减少55%，而且使根腔内92%结节患病。盆栽试验，土壤施用真菌颗粒剂导致列当芽的数量和干物质量都减少90%以上。孢子悬浮液喷洒于列当地上部分的芽可使其在2周内死亡75%。广泛的寄主实验证明此真菌具有高度寄主专一性，甚至不会影响列当的其他物种。Ndambi等[60]从解剖学角度提出foxy2控制黄独脚金的2个机理:(1)完全同化已侵入寄主的黄独脚金幼苗;(2)菌丝阻塞已经出现的黄独脚金维管进而使其枯萎死亡。细胞学调查foxy2作为种衣剂对高粱根部的入侵表明此真菌对高粱无致病性，室内根部试验显示在对独脚金抗性和感性高粱品种混合种植时foxy2能有效控制独脚金，foxy2做种衣剂防治寄生杂草独脚金有广阔前景[61]。Kohlschmid等[62]测定了田间生长环境条件下枯萎病病菌不同颗粒剂型(佩斯塔颗粒剂，海藻酸钠颗粒)对寄生于烟草的大麻列当的作用，结果表明在连续3年里(2006—2008年)枯萎病菌使其芽的数量和生物量降低50% ～70%。单一的佩斯塔粒剂时P.ramosa生物量第1年降低50%，剩下2年约为20% ～30%，单独使用海藻酸钠粒剂效果比较好。而联合使用佩斯塔粒剂和海藻酸钠粒剂具有60%～70%的可靠防效。

此外独脚金内酯是寄生杂草种子萌发和寄主共生丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal)共生的双重信号分子，因此寄主、寄生杂草和真菌三者之间关系密切，利用这些有益真菌可为寄生杂草治理提供新策略[63]。一些真菌分泌的毒素和氨基酸可以干扰寄生杂草生长早期阶段，或者抑制种子萌发和芽管伸长，或者相反在没有寄主植物的情况下刺激种子发芽，减少寄生杂草种子库，某些真菌的代谢产物在非常低浓度时就表现出很高的活性，例如一些大环单端孢0.1 μmol时就能强烈抑制大麻列当种子发芽，一些新颖毒素Phyllostictine A对抑制大麻列当和田野菟丝子芽管伸长和种子发芽表现出高活性，氨基酸，蛋氨酸和精氨酸在浓度低于1 mmol时就能抑制一些寄生杂草种子萌发[64]。

4 小结与研究展望

寄生杂草是危害农业生产的杂草中的一大类，与一般杂草相比最大的特点是叶绿体退化，不能独立进行光合作用，必需依靠寄主完成其生命周期，寄生杂草的存在会影响寄主光合产物的流向，破坏寄主激素平衡等从而使寄主无法正常生存，故寄生杂草对农业危害严重，同时与寄主协同进化的寄生杂草有其独特的生理和生态特点，增加了对其的治理难度，所以寄生杂草治理迫在眉睫而又进展缓慢。

我国寄生杂草种类繁多，危害严重，到目前为止主要的防治方法是农业治理和化学防治。农业治理包括深耕、轮作、间作和人工拔除等，但这种方法费时费力，效果不显著，化学防治经常使用的除草剂包括草甘膦、地乐胺、氟乐灵和2，4-D丁酯等，但除草剂会引发一系列环境和杂草抗性问题，这就迫切需要新的更有效的治理方法的出现。

寄生杂草独特的生物学性质及其种群发展规律的深入研究有利于制定更有效的寄生杂草治理策略。寄生杂草的成功治理有赖于以下领域的进一步深入和突破性发展:(1)寄生杂草种子萌发的研究，包括萌发的调控机制，外部因素对萌发的影响，萌发信号分子独脚金内酯及其类似物的结构活性研究，信号分子对萌发的调控机制以及其本身的合成调节机制;(2)寄生杂草与寄主及环境之间的交互作用，包括寄生杂草与寄主的物质交流和相互作用，与寄主或其他作物或微生物之间的化感作用，寄生杂草种群在不同环境中的发展动态;(3)诱导抗性及抗性育种。基于以上研究发展起来的生物防治方法克服了单独使用物理和化学方法的不足，满足可持续发展农业的要求，有望成为寄生杂草治理的最佳方法。同时综合运用传统的农业方法，结合化学防治和生物防治方法将能更好的治理寄生杂草。

另一方面，寄生杂草物种繁多，是生态多样性的重要组成部分，可供利用的宝贵资源，例如菟丝子可作民间药物用来抗发炎，利尿，治疗胃功能紊乱和肝问题以及处理新鲜伤口等，同时可防治入侵杂草薇甘菊，改善生态系统[65-66]。故在有效控制的基础上合理开发利用寄生杂草，可以使其更好地为人类服务。

[1]Aly R.Conventional and biotechnological approaches for control of parasitic weeds[J].In Vitro Cellular＆ Developmental Biology-Plant，2007，43(4):304-317.

[2]黄建中，姚东瑞，李扬汉.中国寄生杂草研究进展[J].杂草科学，1992(4):8-11.

[3]Wickett N J，Honaas L A，Wafula E K，et al.Transcriptomes of the parasitic plant family orobanchaceae reveal surprising conservation of chlorophyll synthesis[J].Current Biology，2011，21(24):2098-2104.

[4]Rodenburg J，Riches C R，Kayeke J M.Addressing current and future problems of arasitic weeds in rice[J].Crop Protection，2010，29(3):210-221.

[5]Balázs E，Vurro M，Gressel J.Managing parasitic weeds:Integrating science and practice[J].Pest Management Science，2009，65(5):451-452.

[6]Longo A M G，Lo Monaco A，Mauromicale G.The effect of Phelipanche ramosa infection on the quality of tomato fruit[J].Weed Research，2010，50(1):58-66.

[7]宋文坚.根寄生杂草列当的萌发及其调控的研究[D].杭州:浙江大学，2006.

[8]Joel D M，Bar H，Mayer A M，et al.Seed ultrastructure and water absorption pathway of the root-parasitic plant Phelipanche aegyptiaca(Orobanchaceae)[J].Annals of Botany，2012，109(1):181-195.

[9]Thorogood C J，Rumsey F J，Hiscock S J.Seed viability determination in parasitic broomrapes(Orobanche and Phelipanche)using fluorescein diacetate staining[J].Weed Research，2009，49(5):461-468.

[10]Yoneyama K，Xie X，Yoneyama K，et al.Strigolactones:structures and biological activities[J].Pest Management Science，2009，65(5):467-470.

[11]Prandi C，Occhiato E G，Tabasso S，et al.New potent fluorescent analogues of strigolactones:synthesis and biological activity in parasitic weed germination and fungal branching[J].European Journal of Organic Chemistry，2011(20/21):3781-3793.

[12]Lopez-Raez J A，Charnikhova T，Gomez-Roldan V，et al.Tomato strigolactones are derived from carotenoids and their biosynthesis is promoted by phosphate starvation[J].New Phytol，2008，178(4):863-874.

[13]Kitahara S，Tashiro T，Sugimoto Y，et al.First synthesis of sorgomol，the germination stimulant for root parasitic weeds isolated from Sorghum bicolor[J].Tetrahedron Letters，2011，52(6):724-726.

[14]Mwakaboko A S，Zwanenburg B.Single step synthesis of strigolactone analogues from cyclic keto enols，germination stimulants for seeds of parasitic weeds[J].Bioorganic ＆ Amp;Medicinal Chemistry，2011，19(16):5006-5011.

[15]Daws M I，Pritchard H W，Van Staden J.Butenolide from plant-derived smoke functions as a strigolactone analogue:Evidence from parasitic weed seed germination[J].South African Journal of Botany，2008，74(1):116-120.

[16]Fernández-Aparicio M，Andolfi A，Evidente A，et al.Fenugreek root exudates show species-specific stimulation of Orobanche seed germination[J].Weed Research，2008，48(2):163-168.

[17]Evidente A，Cimmino A，Fernandez-Aparicio M，et al.Soyasapogenol B and trans-22-DEhydrocam-pesterol from common vetch(Vicia sativa L.)root exudates stimulate broomrape seed germination[J].Pest Manag Sci，2011，67(8):1015-1022.

[18]Joel D M，Chaudhuri S K，Plakhine D，et al.Dehydrocostus lactone is exuded from sunflower roots and stimulates germination of the root parasite Orobanche cumana[J].Phytochemistry，2011，72(7):624-634.

[19]Fern A，Ndez-Aparicio M，Flores F，et al.Recognition of root exudates by seeds of broomrape(Orobanche and Phelipanche)species[J].Annals of Botany，2009，103(3):423-431.

[20]黄勇，郭东锋，骆翔，等.寄生植物肉苁蓉及寄主微量元素的含量研究[J].光谱学与光谱分析，2011(4):1030-1032.

[21]Aly R，Hamamouch N，Abu-Nassar J，et al.Movement of protein and macromolecules between host plants and the parasitic weed Phelipanche aegyptiaca Pers[J].Plant Cell Reports，2011，30(12):2233.

[22]Westwood J H，Roney J K，Khatibi P A，et al.RNA translocation between parasitic plants and their hosts[J].Pest Management Science，2009，65(5):533-539.

[23]Peron T，Veronesi C，Mortreau E，et al.Role of the sucrose synthase encoding prSus1 gene in the development of the parasitic plant Phelipanche ramosa L.(Pomel)[J].Molecular Plant-microbe Interactions:MPMI，2012，25(3):402-411.

[24]Tomilov A A，Tomilova N B，Wroblewski T，et al.Trans-specific gene silencing between host and parasitic plants[J].The Plant Journal，2008，56(3):389-397.

[25]Abbes Z，Kharrat M，Delavault P，et al.Nitrogen and carbon relationships between the parasitic weed Orobanche foetida and susceptible and tolerant faba bean lines[J].Plant Physiology and Biochemistry，2009，47(2):153-159.

[26]Ephrath J E，Hershenhorn J，Achdari G，et al.Use of logistic equation for detection of the initial parasitism phase of egyptian broomrape(Phelipanche aegyptiaca)in tomato[J].Weed Science，2012，60(1):57-63.

[27]郎明，马永清，董淑琦，等.苗期棉花对向日葵列当种子萌发诱导作用初探[J].生态环境学报，2011(1):79-83.

[28]Khan Z R，Pickett J A，Hassanali A，et al.Desmodiumspecies and associated biochemical traits for controlling Striga[J].Weed Research，2008，48(4):302-306.

[29]Hooper A M，Tsanuo M K，Chamberlain K，et al.Isoschaftoside，a C-glycosylflavonoid from Desmodium uncinatum root exudate，is an allelochemical against the development of Striga[J].Phytochemistry，2010，71(8-9):904-908.

[30]Hooper A M，Hassanali A，Chamberlain K，et al.New genetic opportunities from legume intercrops for controlling Striga spp.parasitic weeds[J].Pest Management Science，2009，65(5):546-552.

[31]黄建中，李扬汉，姚东瑞.寄生杂草菟丝子属及其防治与检疫[J].杂草科学，1991(2):4-7.

[32]莫可元，蔡毅，蒋秋香，等.独脚金的显微结构鉴别[J].中药材，2006(6):542-544.

[33]Dongo A，Leflon M，Simier P，et al.Development of a high-throughput real-time quantitative PCR method to detect and quantify contaminating seeds of Phelipanche ramosa and Orobanche cumana in crop seed lots[J].Weed Research，2012，52(1):34-41.

[34]Sandler H A，Mason J.Flooding to manage dodder(Cuscuta gronovii)and broad-leaved weed species in cranberry:An innovative use of a traditional strategy[J].Renewable Agriculture and Food Systems，2010，25(4):257-262.

[35]Rodríguez-Ojeda M I，Pérez-Vich B，Alonso L C，et al.The influence of flowering plant isolation on seed production and seed quality in Orobanche cumana[J].Weed Research，2010，50(6):515-518.

[36]Weisskopf L，Akello P，Milleret R，et al.White lupin leads to increased maize yield through a soil fertility-independent mechanism:a new candidate for fighting Striga hermonthica infestation[J].Plant and Soil，2009，319(1):101.

[37]Fernández-Aparicio M，Emeran A A，Rubiales D.Control of Orobanche crenata in legumes intercropped with fenugreek(Trigonella foenum-graecum)[J].Crop Protection，2008，27(3/5):653-659.

[38]Kohlschmid E，Müller-Stver D，Sauerborn J.Ausbreitung des parasitischen unkrauts Phelipanche ramosa in der deutschen landwirtschaft[J].Gesunde Pflanzen，2011，63(2):69.

[39]Gressel J.Crops with target-site herbicide resistance for Orobanche and Striga control[J].Pest Management Science，2009，65(5):560-565.

[40]Kanampiu F，Karaya H，Burnet M，et al.Needs for and effectiveness of slow release herbicide seed treatment Striga control formulations for protection against early season crop phytotoxicity[J].Crop Protection，2009，28(10):845-853.

[41]Pérez-De-Luque A，Rubiales D.Nanotechnology for parasitic plant control[J].Pest Management Science，2009，65(5):540-545.

[42]Jamil M，Charnikhova T，Verstappen F，et al.Carotenoid inhibitors reduce strigolactone production and Striga hermonthica infection in rice[J].Archives of Biochemistry and Biophysics，2010，504(1):123-131.

[43]Fernández-Aparicio M，Sillero J C，Rubiales D.Resistance to broomrape in wild lentils(Lens spp.)[J].Plant Breeding，2009，128(3):266-270.

[44]Yoder J I，Scholes J D.Host plant resistance to parasitic weeds;recent progress and bottlenecks[J].Current Opinion in Plant Biology，2010，13(4):478-484.

[45]Angeles C M，Fernandez-Aparicio M，Rubiales D.Proteomic analysis by two-dimensional differential in gel electrophoresis(2D DIGE)of the early response of Pisum sativum to Orobanche crenata[J].Journal of Experimental Botany，2012，63(1):107-119.

[46]Yoder J I，Gunathilake P，Wu B，et al.Engineering host resistance against parasitic weeds with RNA interference[J].Pest Management Science，2009，65(5):460-466.

[47]Aly R，Cholakh H，Joel D M，et al.Gene silencing of mannose 6-phosphate reductase in the parasitic weed Orobanche aegyptiaca through the production of homologous dsRNA sequences in the host plant[J].Plant Biotechnology Journal，2009，7(6):487-498.

[48]Satish K，Gutema Z，Grenier C，et al.Molecular tagging and validation of microsatellite markers linked to the low germination stimulant gene(lgs)for Striga resistance in sorghum [Sorghum bicolor(L.)Moench][J].Theor Appl Genet，2012，124(6):989-1003.

[49]Rodenburg J，Bastiaans L.Host-plant defence against Striga spp.:reconsidering the role of tolerance[J].Weed Research，2011，51(5):438-441.

[50]Menkir A，Chikoye D，Lum F.Incorporating an herbicide resistance gene into tropical maize with inherent polygenic resistance to control Striga hermonthica(Del.)Benth.[J].Plant Breeding，2010，129(4):385-392.

[51]Rodenburg J，Bastiaans L，Schapendonk A，et al.CO2-assimilation and chlorophyll fluorescence as indirect selection criteria for host tolerance against Striga[J].Euphytica，2008，160(1):75-87.

[52]Díaz-Ruiz R，Torres A，Satovic Z，et al.Validation of QTLs for Orobanche crenata resistance in faba bean(Vicia faba L.)across environments and generations[J].TAG Theoretical and Applied Genetics，2010，120(5):909.

[53]Dita M A，Die J V，Román B，et al.Gene expression profiling of Medicago truncatula roots in response to the parasitic plant Orobanche crenata[J].Weed Research，2009，49:66-80.

[54]Li J，Lis K E，Timko M P.Molecular genetics of race-specific resistance of cowpea to Striga gesnerioides(Willd.)[J].Pest Management Science，2009，65(5):520-527.

[55]赵之亭.几种诱导剂诱导大豆对寄生杂草菟丝子的抗性研究[D].海口:海南大学，2010.

[56]Véronési C，Delavault P，Simier P.Acibenzolar-S-methyl induces resistance in oilseed rape(Brassica napus L.)against branched broomrape(Orobanche ramosa L.)[J].Crop Protection，2009，28(1):104-108.

[57]Fernandez-Aparicio M，Rubiales D.Differential response of pea(Pisum sativum)to Orobanche crenata，Orobanche foetida and Phelipanche aegyptiaca[J].Crop Protection，2012，31(1):27-30.

[58]Dor E，Hershenhorn J，Andolfi A，et al.Fusarium verticillioides as a new pathogen of the parasitic weed Orobanche spp.[J].Phytoparasitica，2009:37(4):361-370.

[59]Müller-Stöver D，Kohlschmid E，Sauerborn J.A novel strain of Fusarium oxysporum from Germany and its potential for biocontrol of Orobanche ramosa[J].Weed Research，2009，49(2):175-182.

[60]Ndambi B，Cadisch G，Elzein A，et al.Colonization and control of Striga hermonthica by Fusarium oxysporum f.sp.strigae，a mycoherbicide component:an anatomical study[J].Biological Control，2011，58(2):149-159.

[61]Elzein A，Heller A，Ndambi B，et al.Cytological investigations on colonization of sorghum roots by the mycoherbicide Fusarium oxysporum f.sp.strigae and its implications for Striga control using a seed treatment delivery system[J].Biological Control，2010，53(3):249-257.

[62]Kohlschmid E，Sauerborn J，Müller-Stver D.Impact of Fusarium oxysporum on the holoparasitic weed Phelipanche ramosa:Biocontrol efficacy under field-grown conditions[J].Weed Research，2009，49:56-65.

[63]López-Ráez J A，Charnikhova T，Fernández I，et al.Arbuscular mycorrhizal symbiosis decreases strigolactone production in tomato[J].Journal of Plant Physiology，2011，168(3):294-297.

[64]Vurro M，Boari A，Evidente A，et al.Natural metabolites for parasitic weed management[J].Pest Management Science，2009，65(5):566-571.

[65]Ferraz H O，Silva M G，Kato E T M，et al.Antiulcer and Antioxidant activities and acute toxicity of extracts of Cuscuta racemosa Mart.(Convolvulaceae)[J].Latin American Journal of Pharmacy，2011，30(6):1090-1097.

[66]Yu H，Yu F，Miao S，et al.Holoparasitic Cuscuta campestris suppresses invasive Mikania micrantha and contributes to native community recovery[J].Biological Conservation，2008，141(10):2653-2661.