锰在家禽营养中的研究进展

青岛农业大学动物科技学院 张雪君

锰（Mn）是动物机体必需的微量元素。大量研究表明，锰在家禽体内有重要的营养作用，是精氨酸激酶、丙酮酸羧化酶的重要组成部分，还是部分激酶、水解酶、脱羧酶和转移酶等的激活剂。锰具有促进生长和免疫作用，家禽机体内氧化还原过程，组织呼吸，骨骼的形成与增长、繁殖、胚胎发育、血液的形成、蛋壳形成及内分泌器官的正常功能均离不开锰。此外，锰缺乏易引起骨形成障碍、骨短粗、滑腱症等营养缺乏病。与哺乳类家畜相比，家禽对锰的需要量高，但其肠道对锰的吸收率却较低，且在家禽日粮中低锰饲料玉米的比例又很大，因此锰缺乏症更容易发生于家禽。但同时动物摄入过量锰也会引发疾病。因此研究家禽对锰元素需求量对养禽业具有重要意义。本文就锰的分布与代谢、生理功能、家禽对锰的需要量、影响锰需要量的因素、锰的缺乏与过量等方面作一综述。

1 锰的分布与代谢

1.1 锰的分布 家禽体内锰含量相当少，并通常分布在富含线粒体的组织中。在体内主要分布于骨骼、肝脏、肾脏、胰脏、脾脏、心脏中，肌肉中含量则较少。体内大约25%的锰存在于骨骼中。各组织含锰量受食入锰量的影响，二者呈线形关系，日粮锰水平提高，各组织含锰量也明显提高。

1.2 锰的代谢 锰的吸收和排泄取决于自然螯合物的生成与否，尤其是与其与胆汁盐的结合情况有关。鸡对饲料锰的吸收率很低，其原因在于植物性饲料中锰以离子状态存在，其中部分参与形成螯合物，从而很难被吸收。一般情况下鸡对日粮中锰的吸收率仅为1%～3%，日粮补充锰剂后其相对吸收率更低。锰的吸收主要发生在十二指肠，食入的锰在消化道内被酶溶解或分解，以二价锰离子形式被吸收，所吸收的锰进入血液后迅速分布到肝、肾、胰、毛等锰的主要贮存部位中。吸收入机体的锰主要通过胆汁从粪中排出，在排出前还可能以胆汁结合锰的形式被重新吸收，每一锰原子在排出体外之前可在体内循环几次，有利于胃肠道中的锰始终保持在一定水平，从而保证了组织中锰含量的相对稳定性；如肝胆排泄途径受阻或锰负荷过重时，锰还可通过胰液或十二指肠与空肠排出。

2 锰的生理功能

锰是家禽体内某些金属酶如丙酮酸盐羧化酶的组成成分，还是精氨酸酶、脱氧核糖核酸酶、肽酶、半乳糖转移酶等10余种酶的激活剂，参与家禽机体三羧酸循环反应系统中许多酶的活化过程；参与家禽骨组织和蛋壳形成；影响家禽机体生长、繁殖、孵化、胚胎发育、血液形成和内分泌器官的功能；参与机体内氮的代谢；参与家禽机体内氧化磷酸化过程；促进家禽体内脂肪的利用，抑制肝脏脂肪变性。

2.1 锰与酶 锰是体内多种酶的结构成分、激活因子或辅助因子。锰是机体中精氨酸激酶、脯氨酸肽酶、丙酮酸羧化酶（PC）、RNA多聚酶、超氧化物歧化酶（Mn-SOD）等的组成成分。其中PC是肝糖异生过程中的关键酶，在生物体内催化丙酮酸生成草酰乙酸，从而直接影响葡萄糖的生成。但由于锰可被Mg2+代替，所以锰缺乏似乎并不影响鸡体内该酶的活性。Mn-SOD主要存在于线粒体中，通过将细胞代谢产生的超氧自由基 （O2-）歧化成H2O2和O2，从而保护富含不饱和脂肪酸的生物膜免遭O2-的破坏。锰离子还有激活多种酶的作用，是部分水解酶、脱羧酶、磷酸化酶、羧化酶等的激活剂。锰与多糖聚合酶和半乳糖转移酶的活性有关，若缺锰则这两种酶的活性均降低，缺锰会使软骨生长受到损害，导致骨骼出现广泛畸形（井明艳等，2004）。

2.2 锰与骨骼发育 锰是与畜禽骨骼生长密切相关的微量元素之一。当鸡日粮中锰缺乏时表现出的最明显特征为骨骼畸形，即滑腱症。现已证实，骨有机质的主要构成成分是粘多糖，而硫酸软骨素又是生成粘多糖的组成成分，锰则是合成硫酸软骨素所必需的两种重要酶——多糖聚合酶和半乳糖转移酶的激活剂，缺锰可引起这两种酶活性降低，硫酸软骨素的合成显著减少，从而影响骨骼的正常形成（Leach，1971）。罗绪刚等（1991）研究证实，饲粮锰缺会使肉仔鸡骨中锰含量显著降低，进而导致骨骼明显畸形，腿病发生率高达90%。

2.3 锰与生殖和造血功能 锰是维护正常生殖机能的必需微量元素，其缺乏或过多都会造成畜禽生殖机能紊乱，从而导致雄性不育、雌性不孕（孔兰先等，2004）。锰对雄性生殖机能的影响主要通过两种机制：一是锰中毒，使睾丸内参与能量代谢的酶活性降低，供能途径受阻，睾丸得不到足够的能量供应，结果萎缩退化；二是缺锰引起的雄性不育与雄性激素缺乏有关，可能是由于胆固醇合成减少所致。锰对雌性生殖机能与影响极大，一般认为，缺锰抑制了胆固醇及其前体的合成，因而限制了性激素和其他类固醇的合成，其结果造成不育。锰与造血功能密切相关，在胚胎早期肝脏里就聚集了大量的锰，胚胎期的肝脏是重要造血器官；锰还可以改善机体对铜的利用，而铜可以调节机体对铁的吸收利用，以及红细胞的成熟与释放。

2.4 锰与脂质代谢 锰与胆碱代谢关系密切，锰参与胆碱的合成，影响脂质代谢。锰缺乏可影响含锰的超氧化物歧化酶的活性，使肝脏脂质过氧化作用增强，造成生物膜的脂质损伤。此外，锰还参与动物体内核酸、蛋白质等代谢。肌纤维主要成分是蛋白质，缺锰时核酸代谢紊乱，蛋白质合成受阻，肌肉发育出现障碍（周明和丁昌春，2002）。

2.5 锰与蛋品质 锰对蛋壳和蛋黄品质都存在不同程度的影响。缺锰可引起蛋壳品质降低，裂缝蛋比例上升，蛋的破损率提高。刘汉林（1993）利用扫描电镜发现蛋缺锰，蛋壳在单位区内的乳头突起减少且较正常宽而大，因此认为在蛋壳形成的早期阶段由于缺锰易造成乳头核较小和乳头核之间相融合，体现在蛋壳表面肉眼可观察到粗糙麻皮状。而呙于明（2000）对25～38周龄和49～57周龄的北京红鸡的研究表明，不同锰源添加水平对蛋鸡生长性能、蛋壳品质、蛋形指数无显著影响。一般认为，鸡饲料中添加55～75 mg/kg的锰，可显著提高蛋壳质量，但降到7 mg/kg，不论饲料中钙磷含量多少，均会引起蛋壳质量下降。高锰对蛋壳质量的影响争议很大，刘建书等（1992）研究认为高锰对蛋壳质量无影响。另外研究认为，饲料中含锰过高，会影响钙的吸收与代谢，对蛋壳的形成产生不利影响，当饲料中添加180 mg/kg的锰，则破蛋率和软壳蛋率增加。

3 家禽对锰的需要量

家禽对锰的需要量高于哺乳类。这是由于家禽锰的吸收量非常低，并且在体内滞留量低。通常家禽饲料（玉米、小麦、豌豆、大豆等）均不含有足量锰（200 mg/kg干饲料）。一般认为，常规基础日粮中锰的含量远不能满足家禽的营养需要，必须另外给以补充。我国肉仔鸡饲养标准饲粮锰水平推荐量为 0～4周龄50 mg/kg，5周龄以上为55 mg/kg。NRC推荐量为60 mg/kg。但在实际饲养中，这样的锰水平偏低。研究表明，肉仔鸡增重最快阶段的饲粮锰水平为90 mg/kg和96 mg/kg，并建议0～4周龄肉仔鸡饲粮中锰含量为120 mg/kgO 计）（罗绪刚等，1991）。

4 影响锰需要量的因素

4.1 微量元素与常量元素 饲料中钙、磷水平上升会使动物对锰需要量上升，Wilgus（1937）用含钙1.2%，磷0.9%的饲粮饲喂鸡，则每千克日粮只需补加37 mg锰就可防治滑腱症，而增加钙、磷至3.2%和1.6%时，如锰补加量不变则有64%的鸡发生滑腱症。Cox（1994）研究报道，饲粮中高钙高磷影响锰的利用，当磷含量为1.5%时，蛋壳强度和厚度明显降低，钙含量为5.5%时，锰的利用受到干扰，并且过量的钙和磷均会降低锰在骨中的沉积。至于钙磷哪种元素对锰吸收利用影响更大目前仍有争议。大量研究表明，锌与锰有协同作用，锌可促进锰在体内的沉积。

4.2 锰源的差异 郭荣富等（1994）研究北京雏鸭硫酸锰和碳酸锰的利用率，结果表明，碳酸锰的利用率是硫酸锰的86%。在肉鸡上的研究同样发现不同的锰源利用率不同。陈婉如等（1996）研究报道，添加蛋氨酸锰较硫酸锰对日增重和饲料报酬的提高效果更好。各种无机锰源的利用率间存在差异可能是其解离度有差异，而有机形态锰与无机形态锰的差异则可能是在吸收和代谢方面的差异。不同形态锰在肉仔鸡中均主要是以饱和载体转运方式吸收，但与无机锰相比，有机锰可以增加十二指肠中锰转运蛋白水平，从而增加中等络合锰的吸收（白世平，2008）。 Carlson 等（1997）研究报道，肠道金属硫蛋白对有机锌和无机锌的反应不同，提示有机锰和无机锰在代谢途径上可能也存在差异。

4.3 饲粮营养浓度 Awyong（1983）研究发现，纯合日粮下锰的利用率高，当添加一定比例的常用饲料（玉米、小麦麸、大麦、米糠等）后，虽然这些饲料中均含有一定数量的锰，但锰的利用率却下降了。Southern和 Baker（1983）研究发现，对于饲喂纯合日粮（酪蛋白-葡萄糖）的生长鸡，锰的最低需要量仅为14 mg/kg，同时研究还发现，玉米-豆饼型饲粮可降低无机锰的生物学利用率，使锰的需要量提高。Halpin（1986）研究表明，饲喂葡萄糖-酪蛋白纯合日粮时，鸡对锰的吸收率为2.4%，而饲喂玉米-豆饼型饲粮时鸡对锰的吸收率仅为1.71%。这主要是因为常用饲料原料中含的粗纤维和植酸可明显阻碍锰的吸收利用。某些抗生素如维吉尼霉素和有机配位体，如EDTA、Met等均可促进锰的吸收。Henry等（1986）研究发现，在饲粮中添加弗吉尼亚霉菌素后可以增强机体对锰的吸收，因为加入了抗菌素以后使动物小肠壁变薄，所以增加了小肠壁对锰的吸收量。

4.4 家禽品种和日龄 家禽品种是影响家禽锰需要量的另一重要因素。Sehaible（1942）试验表明，白来航鸡对锰的需要量是35 mg/kg，而芦花鸡为 40 mg/kg。 Cox（1994）研究报道，白来航产蛋鸡在产蛋阶段用蛋壳强度作为评价指标时，饲粮锰水平以20 mg/kg为宜。张建云（1992）的试验表明，同样以蛋壳强度作为评价指标，“星杂288”蛋用鸡在产蛋阶段饲粮适宜锰水平为74 mg/kg，且锰的利用率随鸡日龄的增加而降低。

4.5 饲料中其他成分的影响 Halpla（1987）研究表明，自然饲粮中的中性洗涤纤维（NDF）可以螯合锰，从而降低锰的吸收利用，增加锰需要量。袁缨等（2003）研究报道，在樱桃谷鸭正常日粮中添加植酸酶，可在增加植酸磷利用的同时也增加锰的利用率。研究已经证实，铁、钴、锰三种元素在肠道具有共同的吸收特点，其中任何一种元素过量均会抑制另外两个元素的吸收。但Southern（1983）研究认为，饲粮铁从缺乏水平1.5 mg/kg到过量水平2000 mg/kg对鸡生长和组织锰浓度无明显影响。Baker等（1998）研究认为，高锰影响铁的利用，但高浓度铁对锰无不利影响。有关铁、钴、锰三种元素的相关作用机理还有待进一步研究。

5 锰的缺乏与过量

5.1 锰缺乏 锰与家禽的生长、骨骼的发育、蛋壳形成和正常生殖能力的维持等方面关系较为密切，禽类对锰的需要量高，而日粮中钙、磷过量又可抑制其对锰的吸收作用（欧阳翰夫，1999）。常用饲料原料含有足够的锰，一般谷实类为10～30mg/kg，饼粕类为25 mg/kg，但其消化吸收率低，几乎不能利用，必需额外补充。骨骼异常、啄癣现象加重，均是家禽缺锰的表现。雏鸡缺锰表现为运动失调，难以觅食和饮水，逐渐消瘦以致死亡（井明艳和孙建义，2003）。产蛋鸡缺锰表现为产蛋量下降，蛋壳变薄，无壳蛋发生率增加，公鸡缺锰出现曲精细管变细，精子数减少。王秋梅（2007）研究报道，种用母鸡缺锰会导致胚胎产生 “营养性软骨营养障症”，降低孵化率。罗绪刚等（2010）试验研究了鸡缺锰饲料锰水平对部分组织中锰含量和Mn-SOD活性、胸肌纤维直径以及鸡生长性能的影响，结果表明，从肉仔鸡（1～7周龄）采食低锰（23～24 mg/kg）饲粮，可产生较典型缺锰症；主要表现为腿异常；组织生化分析表明，缺锰鸡血清、心、肝、胰、胸肌中锰含量和含锰酶Mn-SOD活性均低，进而导致鸡生长速度下降，因此缺锰鸡体重较轻。鸡缺锰还特异地影响胸肌生长发育，表现为胸肌纤维直径较小。当鸡的日粮中锰水平高于NRC规定的需要量（20mg/kg）时，产蛋率和蛋重会增加，当日粮中锰含量为50 mg/kg时，产蛋率达高峰，当锰含量为75 mg/kg时，蛋重达最高峰。另据刘汉林等（1993）报道，鸡产蛋期缺锰可引起蛋品质下降，在后期高锰的作用下会得到很好的补偿；并且前期饲喂高锰的日粮，能缓解后期缺锰造成的不良后果。

5.2 锰过量 虽然锰是动物必需的一种微量元素，但是其过量时，仍然会引起锰的中毒。高锰饲粮饲喂动物也会产生毒性影响，其症状表现为食欲不振，对纤维素的消化降低，生长减缓。饲粮中锰含量过多会抑制体内铁的代谢过程，并且会影响动物对钙、磷的利用，以致出现佝偻症或软骨症。尹瑞方和牛献珍（2008）报道了幼鸭饲料中由于过量添加硫酸锰而导致大群鸭精神萎靡不振，少数喜欢饮水，个别呕吐，不断从口腔中排出黏稠液体，排白色稀粪，并陆续死亡的试验结果。Baker（1998）等研究报道，在酪蛋白-葡萄糖日粮（含锰1.4 mg/kg）中添加14 mg/kg的锰即可基本上满足肉仔鸡的生长需要。郭荣富等（1994）研究表明，基础日粮（含锰 18.23 mg/kg）补锰 1000、3000 mg/kg并不严重影响雏鸭日增重，而补锰4000、5000 mg/kg时明显抑制雏鸭生长，降低日增重和血红蛋白含量并有死亡现象。Hossain等（1998）试验结果表明，当鸡的日粮中锰水平高于NRC规定的需要量（20 mg/kg）时，产蛋率和蛋重会增加；当日粮中锰含量为50 mg/kg时，产蛋率达高峰；当锰含量为75 mg/kg时，蛋重达最高峰。彭秀丽等（2007）研究报道，在基础日粮中添加90 mg/kg锰即可保证蛋鸡良好的生产性能及蛋品质。相对于其他微量元素，锰的毒性较小，给环境带来的负面影响也较少。锰主要参与机体脂肪、蛋白质等多种代谢过程，可以促进动物生长，增强动物的繁殖性能。同时，其对动物产生的副作用也较小，是一种理想的矿物质添加剂。但有关锰在动物体内的作用机理还有待于进一步探讨。

6 存在问题及展望

罗绪刚等（1991）研究表明，过去禽类锰营养需要量方面的表观评价指标已不适用，并建议用心肌细胞线粒体MnSOD活性及肝、胰、肾、心等软组织锰含量，尤其是心肌细胞线粒体Mn-SOD活性作为评价锰营养需要量指标。李素芬（2002）研究表明，锰能在转录水平上影响肉仔鸡心肌细胞线粒体中MnSOD的基因表达，且以Mn-SODmRNA水平为指标评价不同锰源生物学利用率比其酶活性等其他指标能更敏感地监测出肉仔鸡对不同锰源间生物学利用率的差异。然而Mn-SODmRNA水平在评价饲粮中锰营养需要量方面能否象生物学利用率一样快速和敏感，有待于进一步研究。

总之，尽管目前在家禽锰营养需要方面的研究已经取得了重要进展，但还存在诸多不足，如锰与其他矿物质元素之间的互作程度、何种评价方式能够客观有效地反映家禽对微量元素锰的需要量等方面还有待于进一步研究。

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