作物非叶器官光合特性及其对产量的影响

李云霞，黄 情，吴 辉，唐启源

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

绿色叶片作为植物最主要的光合作用器官，早已引起了国内外科学家们的广泛关注，长期以来，国内外学者对作物叶片的光合特性功能及其对产量的影响进行了大量研究报道［1～3］。对大多数禾谷类作物而言，叶片是其光合活性最强的器官，具有最高的光合效率［4］，对产量的贡献率也是最大的。但是，还有一些绿色非叶器官不同程度地影响着作物的产量。所谓非叶器官，是指作物除了绿色叶片以外，其他能形成或含有叶绿素且具有实际的或潜在的光合能力的绿色器官［5，6］，如果实、豆荚、穗部的颖片、外稃、内稃、芒以及茎秆等。非叶器官的光合作用在不同时期对叶片光合物质生产起到一定的补充作用，同时在作物最终产量的提高方面有着不可忽视的作用［7］。因此，在当前作物高产和超高产探索中，应当充分利用非叶器官的光合潜质，挖掘其生产潜力，为作物进一步高产开辟新的途径。

1 非叶器官叶绿体的形态结构

叶绿体是进行光合作用的场所，其形态结构的变化直接影响着器官的光合活性强弱，决定着光合产物的多少，叶绿体数目多时叶绿素含量和光合速率也较高［8］。除了绿色叶片以外，在植物的其它绿色非叶部分也含有叶绿体［9］。李寒冰研究表明，小麦颖片和芒等非叶器官中含有与C4植物维管束鞘细胞类似的叶绿体，具有叶片所没有的独特结构［10］。郭兆武等研究表明，水稻叶鞘具有不完整叶绿体，且有叶鞘叶肉细胞，是水稻光合作用的重要潜能［11］。李寒冰等在对水稻品种沈农265和汕优63的稃片与剑叶的叶绿体超微结构的研究中也指出，水稻稃片叶绿体发育良好，具有独特的光合特性，其对产量的贡献不容忽视［12］。总之，非叶器官的光合功能与其同化细胞的形态结构有着密切关系，且叶绿体结构具有一定的独特性，暗示了它们在作物的光合物质生产上，可能具有一定的作用［13］。

2 非叶器官的光合生理特性

自从Blanke等提出果实光合作用的概念后，国内外不少学者开展了对结实器官的光合特性研究，发现其光合特性与叶片的光合特性有很多不同:具有较高的光饱和点、较低的光补偿点和较长的高效光合持续期［14，15］。这与C4作物的光合特性有一定的相似性:高光合效率、低CO2补偿点和几乎没有光呼吸等。因此，有学者认为，在禾谷类C3作物非叶器官中，存在着多种与C4代谢途径相关的酶，以及一种具有新特征的非C3的代谢途径［16］。

长期以来，人们围绕着C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了许多成果。PEPC是C4途径的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPC不仅存在于C4植物中，而且也广泛存在于C3植物中。Duffus首先在小麦未成熟颖果皮中发现了高活性的C4途径酶PEPC［17］。此后的研究发现C4途径的几个关键酶 PEPC、PPDK、NADP－MDH、NADP－MED在结实器官(大豆的豆荚，小麦、水稻的颖壳)中也都存在，且含量明显高于旗叶［18］。Imarizumi测得水稻颖片中 PEPC、PPDK、NADP －ME，NADK －MDH的活性分别是RuBPC活性的67% ～171%［18］。王志敏等研究也发现，小麦非叶器官(穗颖、节间和鞘)具有较高水平的PEP羧化酶(PEPC)活性，且在适当高温、干旱胁迫的诱导下，其酶活性明显增加［19，20］。李卫华在大豆非叶器官——荚果中也检测到完整的C4途径关键酶，指出荚果具有与叶片相似的光合作用结构和相似的化学特性，如光能的吸收、传递和转化等，且C4途径酶活性比叶片中相应酶活性高2～3倍，甚至更高［21］。郝乃斌等的研究表明，大豆不同器官中的PEPC/RuBPC的比值差异显著，其中叶片中的比值最低，为0.27，而种皮中的比值最高为8.66，子叶中为6.49，这说明大豆种皮和子叶中PEPC活性要比该器官中的RuBPC活性高出几倍［22］。与C4植物中的PEPC相比，C3植物体内的活性较低，但与碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPC活性仍然是可观的。

然而，人们对C3作物中非叶器官的代谢途径存在诸多争论。郝乃斌、Imarizumi、那松青、李卫华等先后发现在大豆的豆荚，小麦及水稻的颖果皮中存在类似C3－CD4中间型或C4光合途径［23］。李寒冰等研究也发现，C3植物中C4途径酶的活性高低与其光合效率的高低有很大相关性。Imarizumi在对水稻颖片的研究中发现，其主要是C3代谢，但在某种程度上也可以参与部分C4代谢［24］。王强等研究指出，超级杂交稻两优培九的剑叶和颖花稃片中的C4途径酶活性均高于对照汕优63，较高的光能和CO2利用效率、较强的抗光抑制能力，以及剑叶和稃片中C4途径的较高表达可能是超高产杂交稻两优培九高产的重要保证［25］。Gammelvind等认为油菜角果的光合特性与叶片之间存在不同之处，角果中可能具有高活性的C4途径酶和类似C4途径的循环途径，若能使其中的C4途径酶和类似C4途径的循环途径高效表达，将会使油菜的光合效率大幅提高，使多年来困扰油菜产量潜力停滞不前的瓶颈得到突破［26］。在烟草中，Hibberd等找到了茎和叶柄具有C4途径的证据［27］。由此，作物非叶器官这种具有不同于C3类似于C4的独特光合代谢途径，可能对作物产量的进一步提高发挥着重要的补充作用。

3 非叶器官对作物产量的影响

干物质生产是作物产量形成的物质基础，植物干物质90%～95%来自光合作用，光能利用率的强弱决定了作物产量的高低［28］。对大多数禾谷类作物而言，叶片是其进行光合物质生产的主要器官，具有较高的光合效率。但是，作物的非叶绿色器官也具有光合活性，能够进行光合物质生产，对作物最终产量的形成具有一定的贡献。

3.1 叶鞘对作物产量的影响

叶鞘作为光合作用的辅助器官，能进行光合作用，积累光合产物。已有实验证明，参与小麦产量形成的部位，除叶片以外，还包括非叶片光合器官。小麦非叶片光合器官主要包括旗叶鞘、穗下节间、颖片、芒等，这些绿色组织具有很强的光合能力［29］，对产量的贡献率可达70%～80%，是经济产量形成的重要组成部分［30～32］。Evans等实验表明，小麦籽粒干物质的主要来源是旗叶［33］。旗叶包括叶片和叶鞘两部分，大部分研究者往往把旗叶仅仅理解为旗叶的叶片，而忽视了旗叶鞘的作用。从形态特征及其与产量的相关性来看，旗叶鞘在产量形成中有一定作用，因为在籽粒灌浆后期，当旗叶片趋于衰老时，旗叶鞘具有光合器官的功能，并将其储藏的同化物源源不断的输入籽粒［34］。郭兆武等通过对水稻进行包鞘处理，发现其产量较对照(未包鞘)有不同程度的减产，幅度为10% ～28%，表明水稻叶鞘具有光合作用，能制造和输出光合产物，影响产量［11］。

3.2 穗对作物产量的影响

除了叶片以外，凡含有叶绿体的穗部器官，如颖片、外稃、内稃和芒等均具有光合作用的能力，对产量的提高有不可忽视的作用。穗部对籽粒重的贡献率随着品种和生长环境的不同而有所变动。就整个穗部器官而言，其光合产物对籽粒的贡献可达籽粒干重的10%～44%。水稻籽粒中20%～30%的碳水化合物来自穗部CO2同化［10］。小麦的籽粒一直具有较高的光合作用，在旗叶节以上器官光合物质对穗粒重的总贡献中，非叶器官光合的比例占70%～83%，且随灌水量的减少而增大［35］。Puckridge测定穗部光合占群体光合的7% ～15%，揭示了穗部的光合作用在一定程度上补偿了其暗呼吸所消耗的有机物［36］。沈天民［37］采用剪去叶片和芒及对穗部、茎干和叶鞘进行遮光处理，发现穗既是小麦灌浆期光合产物的累积中心，也是小麦抽穗后进行光合作用的重要器官，且对冠层光合的贡献一般为10%～12%［38］。朱蕴秀等通过研究大麦各光合器官对籽粒产量的影响，发现茎穗部分对千粒重和穗粒重的影响占主导地位，分别为60.90% ～72.43%和58.73%～73.32%，其次是叶片部分，分别为21.43% ～24.37%和22.54% ～27.71%，最后是叶鞘部分，分别为4.78% ～14.72%和1.03%～18.87%［39］。

由于穗在植株顶部，受光条件好，光合作用旺盛，失绿的时间晚，光合作用时间较长，干物质积累较多，因此对籽粒产量的贡献不可忽视，而且其贡献比例在逆境下会增加［40］。例如在水分胁迫环境下，小麦穗部对籽粒的贡献比旗叶更为重要［15］，在干旱和高温条件，叶片易衰亡，而穗器官却能维持较高的水势和光合功能，对产量的贡献更大［41］。小麦到生育后期由于受高温干旱等不良环境条件的影响，叶片急剧衰老，各部位光能转化效率明显下降，而非叶器官仍具有较高的光合速率，尤其是其穗部较高的非辐射能量耗散能力，降低了光抑制发生的可能性，维持了较长的光合功能期［42，43］。在严重水分亏缺条件下，旗叶日光合量显著下降，而各非叶器官日光合量降低较少，非叶器官总光合量超过叶片，突显出非叶器官光合耐逆优势。因此，非叶器官保持相对稳定的光合生产对于补偿叶片光合功能的衰退、保障籽粒同化物供给具有一定作用［44］。

3.3 果实对作物产量的影响

大豆非叶器官——荚果具有与叶片相似的一整套光合作用结构系统，如气孔、叶绿体和发育完善的基粒片层及密布的维管束系统等，从而保证了光合作用的进行和光合产物的运输［45］。大豆产量中，90%～95%的物质来自光合作用产物，这些光合产物除主要来自叶片外，还来自荚、叶柄等非叶光合器官。因为在大豆植株生长的后、晚期，叶片的光合作用能力逐渐减退，此时豆荚将起重要作用［46］。薛丽华等采用铝箔对大豆叶片、荚、叶柄进行遮光处理，发现叶片遮光粒重下降幅度为10.4% ～33.3%，叶柄遮光粒重下降1.0% ～8.9%，荚遮光与叶片遮光粒重降幅相近为27.3% ～40.0%［47］。杨阳等通过对大豆全荚遮光处理，发现豆荚的光合产物对籽粒百粒重贡献率在7.34% ～15.06%，仅次于叶片，对大豆产量的形成起了一定的作用［48］。

与其他大田作物不同，油菜籽粒产量的形成中约30%来自于叶片光合作用，70%来自于角果皮光合作用。有研究发现在油菜终花期后，主茎叶和分枝叶逐渐衰老，叶面积日渐减少，在近一个月的时间内，角果皮成为油菜的光合作用器官，保证光合作用的正常进行和茎叶营养物质向种子中转运，促进增粒、增重。这表明，油菜角果皮在油菜生育期中不到15%的时间内贡献了约70%的籽粒产量。因此，油菜角果皮很可能具有比油菜叶片更高的光合效率［49，50］。

棉花非叶绿色器官苞叶和铃壳均含有叶绿素，具有光合活性，并对产量的形成有一定的贡献。在棉花生殖生长的旺盛期，叶片光合生产能力对棉铃发育的贡献不足，此时非叶绿色器官(苞叶、铃壳和茎干)的光合物质生产作为棉铃发育的另一个“光合源”，对棉花的生长发育以及产量的形成有重要意义，这与小麦等禾谷类作物的非叶绿色器官具有相似的特性。张亚黎等人的试验表明，棉花非叶绿色器官的最大光化学效率与叶片无明显差异，均在0.8左右，说明各非叶绿色器官均具有完善的光合机构和光能利用能力;并且除苞叶和铃壳外，棉花的茎干也具有光合活性［6］。有研究表明，对铃壳进行遮阴或摘除苞叶后对棉铃的发育有显著影响，导致产量和纤维品质严重下降［6］。

4 展望

光合作用是作物产量形成的生理基础，植物干物质的90%～95%来自光合作用，光能利用率的强弱决定了作物产量的高低。目前大田作物的光能利用效率很低，主要作物稻、麦高产品种的光能利用效率仅为1.0% ～1.5%，而理想的光能利用率可达3%以上。现阶段各种提高作物产量的措施都已在生产中发挥了作用，只有光合作用的增产潜力尚待进一步挖掘，因此提高作物群体光合效率是增加作物产量的必由之路，前人已对其进行了较多的研究，如:提高单叶净光合速率;延长有效光合时间;增加群体光合面积(LAI)等。但是，这些措施均仅关注了叶片的生理特征，对现阶段进一步提高作物群体的光合效率十分有限。鉴于此对作物今后的研究提出几点展望:

(1)充分发挥C3植物叶片及非叶光合器官的C4途径功能，研究C3植物中类似C4途径的调控机制，筛选和创造具有高活性表达C4途径的新品系，为提高C3植物光合效率开辟新途径。

(2)找出C4途径PEPC酶表达的限制因子，通过增强C4途径酶的表达，使植物体在营养生长过程中积累较多的同化产物并塑造出相对较大的库容结构，为最终获取高产群体奠定基础。

(3)重视非叶器官对作物产量的影响，充分利用非叶器官的光合潜质，挖掘其生产潜力，通过改善叶器官和非叶器官的关系，选育出具有高光效非叶器官的植株，进一步提高作物产量。

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