油菜花色研究进展

阴长发，官春云

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

花色是重要的油菜性状之一，受环境影响小、遗传稳定、表型直观，可作为标记性状。一方面，花色在油菜品种选育及油菜生长方面有一定的影响:在鉴定天然异交率、提高种子纯度、去除杂株和检验种间性状转移技术的可行性等方面具有重要的作用［1，2］。花色可以引导昆虫取食、授粉，生产中通过选用不同花色的油菜品种可以降低蚜虫传病的危害［3，4］。花色维持着花朵的能量平衡，保护花器官免受伤害［16］。另一方面，油菜花色可以作为旅游资源，具有促进地方经济的发展，提高人民收入，以及刷新城市名片等作用。单一的花色给油菜推广带来困难，有必要对油菜花色形成的机理进行深入而广泛的研究。笔者就油菜花色的种类、来源、遗传、应用和分子生物学研究等现状进行了综述，以期为花色油菜的选育提供参考。

1 油菜花色的种类及其来源

油菜花色是指其成熟花瓣的颜色。目前已知的油菜花色主要有金黄色、柠檬黄、桔红色、鲜黄色、乳黄色、乳白色、白色、微紫丝白花，以及黄白嵌合体等(表1)。平常所见的黄色油菜花即为鲜黄色。不同花瓣，其性状来源不一样，所表现的遗传关系也不同，主要归纳为4类。

1.1 来自油菜自然变异

张洁夫等［5］在甘蓝型油菜中发现了金黄色花瓣材料97088。李莓等［6］在细胞质雄性不育恢复系后代中发现花药、花瓣、花粉均为桔红色的突变体。吴新杰等［7］、Rahman［8］分别在甘蓝型油菜隐性上位互作核不育临保系和芥菜型油菜印度黄籽Sarson中发现乳白色突变体。于澄宇等［9］、张雪梅等［44］和Pandey［10］分别在甘蓝型油菜杂交种C022不育系、甘蓝型油菜隐性上位互作核不育系和印度褐籽Sarson(白菜型油菜)中发现黄白嵌合体花瓣。白色花瓣自然突变体报道较多，但主要来自于甘蓝型油菜［1～3，5，11～20］，他们之间的相互关系还没有报道。

表1 油菜花色突变体的研究结果

(续表1)

1.2 来自人工化学诱变

赵永福等［21］利用甲基磺酸乙酯(EMS)和叠氮化钠(NaN3)对甘蓝型油菜和芥菜型油菜进行化学诱变，彭家成［22］利用N+离子束辐照甘蓝型油菜品系优3，均发现一定数量的淡黄色花瓣的突变体，根据王传富的介绍以及笔者对甘蓝型油菜白花性状的研究推测，该淡黄色可能是前人所谓的乳白色［1，5，11，20］。

1.3 来自萝卜基因的转育

主要集中在微紫丝白花和白色花两个方面，如利用白花萝卜与甘蓝或京水菜(Brassica japonica)杂交后代，经人工染色体加倍所得萝卜油菜(Raphanobrassica)的花瓣为白色或带有丝状紫色的白花［23～26］。再将 Raphanobrassica的白花基因直接导入甘蓝型油菜基因组中获得白花［27］。另外，Sernyk［28］直接将白花萝卜与黄花的甘蓝型油菜杂交，得到了一个数目比正常甘蓝型油菜多出2条来自萝卜染色体的萝卜油菜突变体(2n=40)，并证明多出的染色体上的某基因正是导致该突变体为白花的原因，并且该基因并没有渗入甘蓝型油菜基因组中，两条染色体各包含一个白花显性基因。

1.4 来自白花芥蓝的转育

白花芥蓝(B.oleracea ssp.alboglabra)一般开白花，将其与白菜型油菜(B.campestris L.)或大白菜(B.rapa)杂交、染色体加倍，可以得到人工合成的白花甘蓝型油菜或sesquidiploids(2n=29，AAC or CAA)［29～32］。又将其乳黄花突变体与白菜型油菜杂交、加倍合成了乳黄花油菜［29］。

2 油菜花色的遗传

关于油菜花色的遗传规律的认识尚不完全统一［16］。Morice［33］通过杂交实验表明，有 3 个基因决定油菜花色。正常黄花为AB型，暗橙色为Ab型，纯黄色为aB型，桔黄色为ab型，隐性基因c控制乳白色，但仅在缺乏A基因时起作用，aa、cc基因型中B基因表达水平低，因此aacc一般为乳白色。但更多研究结果显示，油菜花色的遗传是一个复杂的过程，且不同的材料和性状所表现出的规律各不相同。

比如在对金黄色花、黄花、白花三者关系的讨论中，张洁夫等［5］将其两两组合进行实验，认为油菜金黄色花对正常黄花受重叠作用的2对隐性基因控制，而白花对金色花是由3对上位效应的显性基因控制，白花对黄花为1对不完全显性的基因控制，二者杂合子Ww均为乳白色，且F2群体可以分为白花、乳白花和黄花(1∶2∶1)3种，F1与黄花亲本回交得乳白花和黄花(1∶1)，黄花和金色花与白花杂交F1代均表现为乳白色，只不过前者偏淡黄，后者偏浅红，不易分辨。

研究者们一致认同和支持甘蓝型油菜白花对黄花为显性的说法，该观点虽然与 Focke、Trouard等［23］对萝卜白花，Kakizaki等［12］、Pearson 等［2］对甘蓝白花突变体的研究结果以及王传福等［13，30，34］QTL定位结果一致，但在受控基因的数量方面不统一。其中 Heyn 等［27］、田露申等［14～17］认为白花性状受 2对或以上基因的控制。田露申［16］还用肉眼观察法、扫描法和色素萃取法对相同材料的花色进行考察，认为某些研究［1，5，18，20，27，32，35，36］在对花色进行采集的时候均采用肉眼进行观察的做法不够准确，因为大规模的性状考察容易产生用眼疲劳，且无法进行数量性状分析。利用扫描法和色素萃取法对花色性状量化，田露申等将甘蓝型油菜白花性状作为多基因控制的数量性状来研究，建立了遗传模型，即“2对加性－显性－上位性主基因+加性－显性－上位性多基因”遗传模型，且以主基因效应为主，多基因之作用相对较小，环境作用影响较小。并在后续研究中以SSR标记定位了2个控制白花的主基因，分别位于qPE4(Nal2－B06～ME25－EM20－3，7.9 cM)和qPE6(Na10－Ho6～ME27－EM26－2，3.6 cM)连锁群上，另外还检测到3个上位性 QTL，可解释13.33%的表型，充分证明了其推断［16］。

另外，白花性状的遗传与染色体组型有关［6］。Sernyk等［28］通过白花萝卜与正常甘蓝型黄花油菜杂交实验得到1个萝卜油菜白花突变体(2n=40)。Tisakal等［6，38］将萝卜与甘蓝型油菜的细胞质融合，获得了n=47的白花融合株，但随着与甘蓝型油菜回交代数的增加，染色体组型恢复到n=38，此时花色又变为黄色。

再者，油菜白花性状可能与细胞质基因有关。Zhang等［29］通过黄花白菜型油菜和白花芥蓝、乳黄色芥蓝杂交，人工合成了白花甘蓝型油菜sesquidiploids(2n=29)，应用自动花色检测仪TC－6FD扫描花色，对其白花性状进行研究，结果认为芸薹属花色是由核基因和细胞质基因控制，也存在加性效应和上位效应，由核基因控制;当黄花白菜与白花芥蓝杂交时可表现出强加性、上位、胞质效应，白花表现为上位。当黄花白菜型油菜与乳黄花芥蓝杂交时，黄花对乳黄花为上位。

油菜黄花基因和白花基因可能是等位基因。Kato 等［23］在研究油菜萝卜 Brassicotaphanus［京水菜Brassica japonica SIEB(2n=20，黄花)和萝卜Raphanus stivus L.(2n=18，白花)人工杂交加倍合成］的白花突变体时认为，正常白花是YYWW型，其子代出现了YYYY、YYWW、YYYW等多种基因型。其原因是京水菜和萝卜的染色体特定部位存在一定意义上的同源，而控制花色的基因很可能就在其中，所以黄花基因Y和白花基因W可能处在同一个等位位点，表现出等位基因的特性。

微丝状紫色是白色花瓣的伴随性状，具有空间效应，但是该紫色是否与白色性状密切关联不得而知，关于它的遗传关系也有待研究。同样具有空间效应的黄白嵌合体花色在白菜型油菜中表现为不依赖于黄花基因Y1、Y2的简单隐性性状［10］，在甘蓝型油菜中可能也是独立于黄色花瓣基因的隐性性状，但由于发现之处群体较小，出现的机会不稳定，无法深入研究［9］，该现象可能与转座子有关［37］。此二性状的出现极大地丰富了油菜花色的种类。

乳白色和桔红色对正常黄色表现为隐性。虽然来源不同，但在油菜中，乳白色均表现出受1对或2对隐性基因控制，这可能是物种进化上的亲缘关系所致［7，8，33，50，55～57］。桔红花瓣是在细胞质雄性不育恢复系后代中发现的，与大白菜桔红色花瓣突变体［42］受1对隐性基因控制不同，油菜桔红花受2对隐性基因的控制，但是桔红花植株的雄配子生活力低，在各花色分离世代中，桔红花色的分离数常低于理论值，与大白菜桔红花瓣的关系也有待研究［6］。

基于以上原理，现已选育的白花油菜品种有甘蓝型油菜白花胞质雄性不育系7600A［3］、甘蓝型油菜“白花+隐性核不育”两型系2512AB［43］、甘蓝型油菜隐性上位互作核不育材料［44］、大面积推广的品种银花1号、银花2号、银花3号［45］。

3 油菜花色与其他性状的关联

3.1 油菜花色与高芥酸性状关联

Woods等［31］、Liu 等［30］认为甘蓝型油菜白花性状与高芥酸紧密连锁，在Liu等［30］的DH群体中重组频率为5.8%。Woods等认为，人工合成的甘蓝型油菜白花与芥酸相距3.24 map unit［31］。Liu等利用RAPD和SSR标记，将芥酸主基因和白花基因定位在LG13连锁群上，二者间的SSR标记TPS039分别距离两性状2.2 cM和2.7 cM，黄花和低芥酸基因分别距离 BS92－1400为2.2 cM和5.4 cM，TP0S39和BS92－1400相距2.2 cM。后人在对芥酸基因的定位中也证明了N13染色体上含有控制甘蓝型油菜芥酸含量的主基因［39，40］。

3.2 油菜花色与雄性不育相关基因紧密连锁

Kato等［23］认为控制油菜花色的基因与胚发育相关基因紧密关联，而且只有当配子中仅有黄花基因时胚才更有利于发育成有活性的种子，即白花基因存在时植株结实率下降。该结果与Tokumasu［25］的研究结果相同，后者认为控制白花的1个基因在联锁交换中散失了。后来，Heyn等［27］发现油菜白花性状由2对主基因控制，其中1对与胞质雄性不育 (CMS)恢复基因OGU连锁。当然，Chen等［19］利用甘蓝型油菜黄花细胞质雄性不育恢复系和白花保持系进行实验认为，白花性状由1个在C基因组上的基因控制，雄性不育性状为单基因控制，但该基因是否在A或C基因组上仍有待确定，与白花性状二者独立遗传。另外，李莓等［6］也发现含有纯合隐性的桔红花色植株的雄配子生活力比较低的现象。

3.3 油菜花色作为性状标记的利用

种子纯度直接影响产量，不育系种子中的不育株每增加1%，产量约减少1%，而种子纯度每减少1%，其杂交种纯度下降约4.1%［20，41］。油菜花色性状既有显性遗传也有隐性遗传，还带有一定程度的数量遗传特性，含有一定的过渡类型。如果将隐性基因，如金黄色基因、乳白色基因、桔红色基因导入恢复系中，可以有效地保证恢复系的纯度，提高杂种1代的纯度;如果将显性基因，如白花基因导入恢复系中，可以有效鉴定杂种 1 代的纯度［5，6，22］，且由于白花并非完全显性，F1代表现与白花亲本差异明显，可以保证恢复系的纯度。

4 油菜花色性状的观察和检测

传统上研究花色时采用肉眼观察，不但很容易引入主观性误差，而且对具有渐变性质的花色不一定能够准确评判，需要反复观看，增加了工作量。多数报道显示，甘蓝型油菜花色并非质量性状，分离群体中单株之间具有不易分辨的差异，这就使得科学家们只能选择性地将其归为一类［1，5，9，32］，这无疑会带来误差。

后来，Zhang 等［29］、田露申等［14］使用了电子扫描仪Hunter automatic colour difference meter TC－6FD、Microtek scanmaker 4700扫描花瓣颜色，将其转化为数值信息，较为客观地反映了油菜白花分离单株的差异。该扫描法使用简单、方便，所需要的花瓣量少，理论上只需要1个花瓣即可，给实践带来极大的益处。但由于油菜花瓣并不都像想象中的平整，还带有附脚，又不能以瓣背面颜色为提取面，应用该方法时需要事先剪去附脚，而且由于取样时间和开花时间的差异，实验中往往需要采集较多花瓣进行重复扫描，以求得平均值使用，增加了工作强度。

色素萃取法［17］就是用无水乙醇萃取一定量的花瓣后测定其在特定波长下的OD值，OD值的大小反应花瓣颜色的深浅。萃取法的出现，可以一次性采集混合样本，即为样本平均值，而且酒精溶解性质好，无毒无害，具有消毒灭菌的作用，适宜保存样品，能够很好地萃取和保存花瓣中的色素。但是色素法需大量试剂，操作比扫描法繁琐，耗时费力。又由于酒精易于挥发且不易准确量取，在测定OD值时由于酒精的挥发会使得实际测量值偏大，给实验带来误差，因此也需要设置一定的重复，需要更大的样品量。笔者所在实验室在采用该方法对黄白花分离群体111个单株进行全波段扫描时发现，在400～500 nm之间的3个特异吸收峰均在一定范围内波动，其中峰Ⅰ的波动最大，而且分布比较散乱(413～419 nm之间)，峰Ⅱ、峰Ⅲ分别在438 nm和468 nm处相对集中分布，且峰Ⅲ比峰Ⅱ更加稳定。又因为峰Ⅲ比峰Ⅱ具有更大的可测定OD值极限(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别为2.0111、2.3647、2.9763)，且峰型更加尖锐，因此认为峰Ⅲ值OD468nm更适合作为油菜黄白花色记录值，与田露申等的OD438nm不同。

在实践中，田露申［14～17］分别应用色素萃取法和扫描法对相同的实验材料进行分析，得出了相同的结论，因此该二者均能客观、准确地反映、记录甘蓝型油菜花色的变异。

5 油菜花色形成的分子机理

目前对于油菜花呈色机理的研究还很少，也不够深入。田露申［16］观察到甘蓝型油菜花瓣的酒精萃取液的吸收光谱与胡萝卜素和叶黄素非常相似，因此基于荧光定量PCR的方法对比了甘蓝型油菜黄、白花材料各组织中与植物胡萝卜素代谢相关基因的表达情况，推测油菜花色变化是由BnPSY(Phytoene systhase)、BnPDS(Phytoene desaturase)、ζ－BnZDS(ζ－ carotene desaturase)、BnLYCB(Lycopene β －cyclase)、BnLYCE(Lycopene e－cyclase)、BnBCH(Carotene β － ring hydroxylase)、BnZEP(Zeaxanthin epoxidase)、BnNCED3(Nine－cis－epoxy－carotenoid dioxygenase)和BnCCD1(Carotenoid cleavage dioxygenase)等基因共同作用的结果，其中BnPSY基因是关键，其表达水平高时为黄色，相反为白色，乳白色F1代呈现中间类型，与实际观察结果相同。另一方面，BnPYS基因在白花材料叶片中的表达量是其在花蕾期花瓣和成熟花瓣中表达量的5.2、19.6倍，推测白花的形成并非是PSY基因的突变，而是其受到在花期特异性表达的其他因子的调控所致。花瓣发育和白花花色形成过程中，与类胡萝卜素合成相关的基因 PSY、PDS、ZDS、LYCE、LYCB、BCH、ZEP 均表现出先增后减的趋势，而与分解相关的基因NCED3、CCD1则呈现不减后增的趋势，这与白花花瓣在近成熟阶段颜色较深于成熟花瓣的现象相似。因此，推测油菜花色的形成与类胡萝卜素的代谢有关。

另外，Xu等［46］用 RT －PCR 和 RNA gel blot分析发现，油菜中与黄酮类色素合成相关的BnF3’H基因在花朵中表达量最大，其次是果皮和种子，其他组织较低，说明油菜黄花的形成可能与类黄酮代谢有关。因此，油菜的花色可能是多种色素混合作用的结果，其机理还有待进一步研究。

6 讨论

近年来，油菜花色，特别是白色花突变体的研究取得了一系列的成果，研究方法、研究手段也更加精细、可靠，与花色相关的基因逐步得到克隆。但是油菜花色种类繁多，遗传背景也各有差异，呈色相关的研究很少，在实际应用中受到了很大程度的制约，仍然还有很多方面值得深入探索。(1)相对于其他植物五颜六色的花色，油菜花色还局限在一个很窄的范围内，扩宽花色突变体类型是丰富油菜花色资源首先需要解决的问题，从油菜乃至十字花科其他植物体色来看，蓝紫色、粉红色是可以在油菜中实现的;(2)油菜花色与油菜其他主要农艺性状，如产量、脂肪酸组成、含油量、抗性等方面关系的研究还十分缺乏，难以评价其作为标记性状在品种选育中的应用潜力;(3)油菜花瓣色素的组成还没有报道，已知的植物色素合成机理难以提供借鉴，目前的呈色机理研究相对盲目;(4)控制油菜花色形成的决定基因还没有得到克隆或验证，从分子水平上解释呈色机理还很困难，研究花色形成内源性基因的表达规律是实现花色分子应用的基础;(5)油菜白花为显性单基因或双主效基因控制，如果将该基因置换T－DNA中抗性筛选基因或与之融合，或者与目的基因融合，则在功能验证等转基因后代中一方面可以轻易地检测转化子油菜，减少外源基因导入产生的转基因恐慌，另一方面可以轻易地跟踪转化子，就算花粉扩散也可轻易地拔除，减少对非转基因材料的危害，但可能会加大转化子筛选的时间和工作量。

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