离褶伞属分类学研究概况*

汪小庆，周德群，张小雷，李树红**

（1.云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，云南 昆明 650223；2.昆明理工大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650093）

离褶伞属（Lyophyllum P.Karst，1881）隶属于担子菌门（Basidomycota）、伞菌纲（Agariomycetes）、伞菌目（A－garicales）、离褶伞科 （Lyophyllaceae）[1]。全球该属真菌已有239个记录名称，我国有19个种[2]。离褶伞真菌是典型的具褶类群，广泛分布于世界各地。该属真菌大多数种既具有食用价值又具有较高的药用价值，如L.decastes、L.shimeji和L.fumosum等都是美味的食用菌，L.decastes和L.semitale等也具有抗肿瘤活性和降低血糖的作用[3,4]。国内外学者对其进行了许多的研究，但阐述该属真菌自然分类系统及该属和属下各分类单元系统位置的文献比较少。本文综述了离褶伞属的分类研究概况，对该属真菌分类研究进行了展望。

1 离褶伞属真菌的分类研究概况

1.1 国外离褶伞属真菌的分类研究

离褶伞属真菌的分类一直以来都备受争议，国内外学者就其分类问题的研究也从未间断。国外自Karsten开始，对离褶伞属真菌的研究从未间断过。离褶伞属的形态分类研究主要依据子实体的外部形态特征和内部显微特征。外部形态特征主要包括子实体中等至大型，肉质；丛生或单生；菌褶白色，直生或短延生[5]；显微特征主要包括孢子、担子和囊状体的形状、大小，以及它们在化学试剂中的特征及颜色变化。最初，担子的嗜铁盐特性和产白色嗜蓝孢子[6]是作为离褶伞属分类的重要依据[7]。Singer根据子实体生长习性以及伤变特性[6]，将离褶伞属真菌划分为3个组：子实体受伤后变黑的种划分为sect.Lyophyllum；子实体受伤后不变色，形状介于口蘑形和杯伞形之间的种划分为sect.Difformia；形状近似金钱菌形的种划分为sect.Tephrophana。而对于该属下组的划分，不同的学者有不同的观点，例如Moser认为应把Tephrophana组提升到属的水平（Tephrocybe属）[8]，Bon则认为应该把Tephrophana组提升到科的水平（Tephrocybeae）[9]。如L.carbonarium后来被命名为T.anthracophilum，而根据新的命名法则，又将其改为L.carbonarium；L.palustris目前的合法名称为T.palustris。Moncalvo等根据菌落培养特征提出，根据形态特征原归于Lyophyllum组下的L.semitale和Tephrophana组下的L.atratum两个种，其菌落培养特征更接近于Difformia组的菌落培养特征，且得到了相应分子数据的支持[10]。Difformia组所涉及的种随着研究的深入，研究者认为该属仅包括L.decastes complex，而且结合培养特征认为此复合群至少有5个分类单元[11]。饱受争议的L.connatum，因菌褶遇FeSO4变色且孢子成椭圆形曾被排除于Lyophyllum属而归于杯伞属，但最终的合法名称又改为L.connatum[12,13]。由于环境可塑性以及趋同进化，相同物种在形态上可能存在较大差异性，或者不同物种在形态上颇为相似，这给形态分类工作带来较大的困难，致使原来作为分类依据的形态学特征可能受到挑战，分类学家也试图寻找新的分类特征[14]。Buchalo和Diduk在显微镜下研究了离褶伞属的菌丝饰纹，发现这个形态特征可能会成为形态分类中较好的特征，但由于需要专门技术以及高昂的研究费用，该研究最终也没有得到更多的关注[15]。Hofstetter等[16]提出，生态环境在离褶伞分类中没有得到有效利用，该观点也得到了Matheny等[17]的认同。关于离褶伞属组下物种的分类地位更是时有变动，即使是作为模式种的L.leucophaeatum，它的形态特征更接近丽蘑属，因此国际命名委员会提议将L.semitale作为该属的模式种[18]。

关于离褶伞属担子具有嗜铁盐颗粒的特征也受到挑战。基于离褶伞属真菌担子上具有嗜铁盐颗粒和产白色嗜蓝孢子的特性而与其他口蘑类真菌区分开来，独立成属。但是随着研究的深入，研究人员发现Tricholoma和Termitomyces中的很多种都具此特征，鉴于分子和形态特征，Bon将L.favrei和L.ochraceum移至丽蘑属[19]。

1.2 国内离褶伞属真菌的分类研究

从1973至今，我国有许多的科技工作者在菌种分离、生理学及驯化栽培等方面展开过广泛的研究，以期实现工厂化人工栽培，但进展不快，这与人们对该属真菌种质资源遗传背景认识不清晰有关[20]。在分类学方面，偶见零星报道。据报道我国离褶伞属真菌有19种，但在对这些种名进行考证时发现，有的作者引用了过时的名称，按照新的分类系统，这些名称已不再使用；有的作者引用的是其它种类的同物异名，按最新国际植物命名法规要求，这类名称已被其它合法名称替代[21]，如L.aggregatum目前的合法名称为L.decastes，L.fallax目前的合法名称为C.fallax，L.ulmarium目前的合法名称为Hypsizygus tessulatus。到目前为止，国内仍然没有任何一家单位和个人针对中国离褶伞属真菌进行系统学研究。

2 离褶伞属的分子分类研究

近些年随着分子生物学的发展，生物学技术得到广泛应用，基因或者基因片段用于构建物种系统进化树和物种鉴定受到重视。随机扩增多态性DNA（RAPD）、扩增片段长度多态性（ALFP）、核糖体内转录间隔区（ITS）、核糖体大亚基（nrLSU）、线粒体小亚基（mtSSU）等分子标记技术在离褶伞属真菌的分类研究上运用比较广泛[16,22]。李林玉等通过对云南离褶伞属资源遗传多样性的RAPD分析表明，离褶伞属真菌不但具有种间多样性还具有种内遗传多样性[22]。Moncalvo等基于ITS和培养特征对离褶伞属下的Difformia组进行系统学研究，结果表明，Difformia组不是单系群[10]。 Hofstetter等利用ITS、nrLSU、mtSSU基因片段，通过独立和联合分析法，对离褶伞科的系统发育做了研究，结果表明，离褶伞科是复系群；离褶伞属及属下的Difformia、 Lyophyllum、Tephrophana都是复系群，不是自然的分类阶元；离褶伞属与丽蘑属的自然分类界限不清晰[14]。

3 存在的主要问题及展望

就我国目前关于离褶伞属真菌的分类研究而言，总体来说是滞后且存在较多的问题。首先，国内对该属真菌的研究主要集中在生理学及驯化栽培等方面，尚未有人做过专属性的研究工作，文献中对该属真菌鉴别的描述过于简单，不利于物种的鉴别；其次，该属真菌同物异名的现象较为普遍，误定及未定名的现象也时有发生；再者，该属真菌现有的分类单元不能充分反映我国离褶伞属真菌的资源多样性。根据国外的研究现状，离褶伞属组及组下物种的划分仍是比较具有争议的。分类学界限不同，反映出分类学家对重要分类学特征观点的分歧，因此需要更加自然的分类系统，更好的反映离褶伞属真菌资源及其多样性。作为形态分类研究，人为主观性的存在是很难避免的一个问题，而多数离褶伞属真菌的形态特征界限不是很清晰，这就容易导致种名的误定。相比形态学的分类研究，分子分类相对更方便、快捷，但GenBank中离褶伞属真菌的序列不够完善，很多种甚至没有相应的序列或完整序列，这给进一步的分类和系统学研究带来很大的困难。

我国多元的生态气候孕育了丰富的离褶伞属真菌资源，这便于研究材料的采集，有助于该类群的分类研究。随着分子生物学技术的快速发展并与形态分类结合应用，将有利于修正误定的分类单元名称，澄清离褶伞属真菌分类上的混乱，完善离褶伞属分类系统，切实反映我国离褶伞属真菌资源的物种多样性和独特性。

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